1. Az etológiai kutatás története és kérdésfeltevései (9-24. old.)

Evolúció elmélet: a biológiai tudományok összekötő elmélete, Darwin a viselkedést is "evolúciós terméknek" tartotta.

kommunikáció: anti-tézis elv.

Morgan: a parszimónia elve (mindig a lehető legegyszerűbb magyarázatot fogadjuk el)

a fajok közötti különbségekkel, a viselkedés funkciójával, öröklött alapjaival, evolúciós eredetével nem foglalkoztak

behaviorizmus - operáns kondicionálás (Watson, Skinner),

reflexelmélet - klasszikus kondicionálás (Pavlov)

Zoológusok: a viselkedés az evolúció terméke, a morfológiai jelleghez hasonló fajspecifikus bélyeg

nem alkottak átfogó elméletet (ösztön)

Whitman és Heinroth

Klasszikus etológia: a viselkedés átfogó elmélete (a viselkedés adaptív értéke, fajspecifikus megnyilvánulása, motiváció elmélet)

bizonyították, hogy a tanulási folyamatok is fajspecifikusak (a tanulás öröklött korlátai)

a négy kérdés (78-81)

Hogyan kérdések

1) proximális okok (mechanizmus, idegi szabályozás)

2) fejlődés, ontogenezis

Miért kérdések

3) funkció (mi a viselkedés következménye, mi az adaptív értéke)

Példa: miért énekel a kanári?

1) tavasz, hosszabbodó nappalok, tesztoszteron szint növekszik, HVC-ben idegsejt osztódás stb.

4) nagyobb repertoár - nagyobb repr. sikeresség, ének kialakulásának evolúciós rekonstrukciója rokonfajok összehasonlítása alapján

Egy másik megközelítés (McFarland):

1) Miért ül a madár a tojáson? (- és nem máson, a tojás mint stimulus, proximális okok)

2) Miért ül a madár a tojáson? (- más taxonoktól eltérően, evolúció)

3) Miért ül a madár a tojáson? (- és miért nem eszi meg, proximális okok, motiváció)

4) Miért ül a madár a tojáson? (- és mi lenne, ha nem kotlana, funkció)

genom

fehérjék, RNS

sejtanyagcsere

ONTOGENEZIS (belső kölcsönhatás, környezet, génaktiváció)

idegrendszer

élettani mechanizmusok, génaktiváció

percepciós tér

hatásos stimulusok (kulcsingerek) PROXIMÁLIS OKOK

ONTOGENEZIS (tanulás)

viselkedés

a viselkedés KÖVETKEZMÉNYe

az egyed életében

közvetlen következmény (funkció)

hatás a szaporodási sikerességre (adaptív érték)

a populáció, ill. más populációk sorsára (viselkedés ökológia)

EVOLÚCIÓ

A viselkedésbiológiai vizsgálatok szintjei

kezdetben: bizonyította, hogy a viselkedés változatosságának vannak öröklött alapjai (kvantitatív genetika)

szelekciós kísérletek

törzsek összehasonlítása (laboratórium)

alfajok, fajok, fajhibridek összehasonlítása

ma: a gének proximális szerepének vizsgálata (molekuláris mechanizmusok)

géntérképezés

kiütött (knock-out) gének

QTL rendszerek

lényeges változás a kérdésfeltevésben: a legelső genetikai vizsgálatok idején feltételezték, hogy a gének szinte kizárólag a struktúra kialakításán keresztül hatnak a viselkedésre. Ma látjuk, hogy még a tanulási folyamatok is specifikus génaktivációs mechanizmussal zajlanak, tehát a genetikai információnak közvetlen, azonnali hatása is van a viselkedésre.

kezdetben: az etológiai szemlélet alkalmazása az idegkutatásban

adaptív viselkedésformák élettani szabályozása

ingerléssel kiváltott viselkedés, hormonhatások,

ma: a viselkedés (memória) neurohumorális szabályozásának feltárása (gén, sejt és hálózat szinten)

lényeges változás a kérdésfeltevésben: kezdetben az idegi szabályozást naiv, determinisztikus modellekkel próbálták megközelíteni (motivációs modellek), most az alapvető, konkrét mechanizmusok feltárása a cél, és közben felsejlik az idegrendszer evolúcióbiológiai leírásának lehetősége is.

kezdetben: az adaptív ("természetes") viselkedés leírása, a viselkedés funkciójának vizsgálata

kezdetben: a viselkedés ökológiai funkciójának leírása

ma: a viselkedés stratégiák integrált elméleti modelljeinek megalkotása és ezek tesztelése

lényeges változás a kérdésfeltevésben: a korai etológusok szemléletét a csoportszelekciós elmélet hatotta át (a faj érdeke), ma a hangsúly a konkrét szelekciós folyamatok feltárására helyeződött át.

1) Darwin szerint az ellentétes motivációs állapotok (érzelmek) kifejezésére formájában ellentétes kommunikációs szignálok alakultak ki az evolúció során (pl. domináns kutya felemelt fej, alárendelt kutya lehorgasztott fej). Kimutatható-e az anti-tézis elve az ember arckifejezéseiben?

2) Egy társaság azon vitatkozik, hogy az emberek miért fogyasztanak olyan sok sót.

Egy másik vélemény szerint az emberek azért fogyasztanak sok sót, mert a sejtek normális működéséhez Na ionokra van szükség, a sóbevitel pontosan ezt fedezi.

Egy harmadik ember szerint a sófogyasztás csak rossz szokás, aminek az ember kisgyerek korában, a sós ételek fogyasztása közben válik rabjává.

Állítson fel még két hipotézist. Vizsgálja meg, hogy az egyes elképzelések kizárják-e kölcsönösen egymást vagy nem, pontosítsa a feltevéseket úgy, hogy azok ellenőrizhetőek legyenek.

3) A kankutyák sétáltatás közben gyakran megállnak és vizelnek. Mi lehet a funkciója ennek a viselkedésnek? Lehet-e ugyanannak a viselkedésnek több funkciója is? Ha igen, hogyan lehetne ezeket egymástól megkülönböztetni?

4) Az alábbi 4 megfigyelés a viselkedés vizsgálatoknak milyen aspektusára vonatkoznak?

a) A hím madarak éneke nőstényeket vonz a hím territóriumára, és csökkenti az idegen hímek átrepülésének valószínűségét.

c) A hím madár egyedek énekében sok olyan elem van, amit az apamadár dala is tartalmazott.

d) Ha párja elpusztul, a hím madár éneklésének gyakorisága növekszik.

A klasszikus etológiai munka zömét a természetes viselkedés megfigyelése tette ki. A megfigyelések akkor váltak a tudomány számára ellenőrizhetővé, amikor (1) kidolgozták és alkalmazták azokat a viselkedés leíró technikákat, amelyek eredményeként értékelhető, kvantitatív adatok születtek és (2) amikor az evolúcióbiológiai szemléletű átfogó elméleti háttér kialakult (Lorenz, Tinbergen). Az utóbbi húsz évben a viselkedésbiológiai kutatás hangsúlya a viselkedés leírásáról a genetikai-idegi szabályozás kérdéseire tevődött át. Növekedett a kísérletes munka jelentősége.

A munka szokásos menete:

végezz megfigyeléseket, olvass, beszélgess

tegyél fel kérdéseket - tisztázd, hogy a kérdésfeltevésed melyik kutatási szinten fogalmazható meg,

predikció (gondolatkísérlet)

(a faj, vizsgálati körülmény kiválasztása)

mérési módszer megválasztása

vizsgálat

adatfeldolgozás

a vizsgálat leírása (publikáció)

Az előzetes adatfeldolgozás rendkívül fontos: ekkor kell megbizonyosodni arról, hogy a választott módszer, kísérlet, független változó stb. valóban alkalmas-e a hipotézis ellenőrzésére. Az előzetes eredmények alapján kapunk képet arról, hogy valójában mennyi adatra (megfigyelési órára, egyedre stb.) lesz szükség ahhoz, hogy a kérdésünkre statisztikailag értékelhető választ tudjunk adni. Az elővizsgálat alapján rögzítjük a metodikát.

A viselkedés leírásának módszerei (82-97, 106-116)

a viselkedés elemek megválasztása

forma vagy funkció alapján

definíció és elnevezés

események és állapotok

viselkedés menetek (bout) azonosítása

mintavétel a populációból:

ad libitum, fokális állat, pásztázás (scan sampling), viselkedés mintavételezés

teljes megfigyelés, időbeli minta (egy-nulla, pont mintavétel)

A választott viselkedés kategóriák a lehetséges kategóriákból csak egy minta

repertoár: a lehetséges összes viselkedés

katalógus: a repertoár leírt része

eszközök: füzet és ceruza, magnetofon, adatlap, eseményrekorder

statisztikai elemzés: a változók között sok nem független egymástól (pl. latencia-gyakoriság)

többváltozós módszerek

a vizsgálat reliabilitása és validitása

Antropomorfizmus: a "kritikus antropomorfizmus" elfogadható

5) Szűk térben tartott állatkerti medvék gyakran végeznek ismétlődő, un. sztereotíp mozgásokat (pl. járkálás a rács mentén, fejlóbálás stb.) Milyen módszerrel vizsgálná a sztereotíp viselkedést, milyen módon dolgozná fel az adatokat, hogy mérni tudja a sztereotíp viselkedés esetleges csökkenését a ketrec átrendezése után?

A viselkedés szabályozásának módját a tényleges szabályozó mechanizmusok részletes ismerete nélkül operacionális elvekkel, mérhető és tesztelhető hipotézisekkel próbálták-próbálják magyarázni. A tényleges szabályozási mechanizmusok ismeretében ezekre az elvekre kevésbé van szükség. Nerm mondhatjuk azonban, hogy elég ismeret gyűlt össze ahhoz, hogy a régieket újakkal lehessen felváltani. A hallgatókat kérjük, hogy az alábbi klasszikus fogalmakat azonosítsák azokban a konkrét példákban, amelyek a szemeszter során tárgyalásra kerülnek.

Percepciós tér: az állat környezetének azon elemeinek összessége, amelyet érzékelni képes

Ingerszűrés: csak meghatározott ingerek jutnak el a központi idegrenszerhez

kulcsinger: olyan meghatározott ingerek, amelyek ÖMM-et váltanak ki.

homeosztázis: a belső környezet egyensúlya, amelyet a szervezet szabályozó mechanizmusai tartanak fenn (negatív visszacsatolás, előrecsatolás stb).

A belső egyensúly felborulása olyan jelzést ad a központi idegrendszerben, amely hatására az állat az egyensúlyt visszaállító viselkedéseket kezd. Ennek látható jele az appetenciás viselkedés. (Keress példát olyan helyzetre, amelyben ez a motiváció definició nem érvényes. Van ilyen?)

szatiáció: ingerlésre sem következik be konszummáció

Az állat mozgása természetes módon tagozódó részekre, elemekre bontható. Az egyes elemek funkciója, szabályozásának mechanizmusa elemenként is vizsgálható.

fajspecifikus, formaállandó mozgás. Kulcsinger váltja ki, erős motiváció esetén vákumban is lefuthat. Amennyiben beindult, környezeti ingerekre kevéssé érzékeny.

A viselkedés egyes elemeit többé-kevésbé anatómiailag is elkülönülő idegrendszeri elemek szabályozzák. Ezek a "központok" alapállapotban gátlás alatt vannak, a gátlás megszűnésével következik be az adott viselkedés elem. A "szabályozó központok" meghatározott rendben (hierarchia) képesek egymást a gátlás alól felszabadítani.

Az állat egyszerre egy "dolgot" csinál, bár lehet olyan helyzet, amikor több dologra is "motivált". A lehetséges viselkedések között egy döntési mechanizmus válogat. A döntési folyamat az elképzelések szerint nem feltétlenül egy erre specializált döntési rendszerben történik, lehetséges, hogy a motivációk, szabályozó központok versengő működésének következménye a "döntés".

Az állatra egyszerre több inger hat, illetve többféle motiváció hatása alatt áll, amelyek egymásnak ellentmondóak (önmagukban ellentétes választ váltanának ki). Ebben a konfliktus helyzetben az állat olyan viselkedést végez, amely egyik rendszer számára sem jelent normális kimenetet. Ezt nevezik pótcselekvésnek. Pl. egy hím riválissal szemben a kutya egyszerre mutatja a támadás és a menekülés jeleit, majd elkezd vakarózni. Kimutatható ugyanakkor, hogy a pótcselekvés nem független az ingerkörnyezettől.

Néhány példa a viselkedés szabályozására.

Csillók segítségével úszik. Amikor akadályba ütközik, a csillók pár másodpercre leállnak, majd ellentétes irányban eveznek: az állatka hátrafelé úszik. Eközben többnyire kicsit megváltozik a pályája. Rövid hátrafelé úszás után ismét előre halad, ha mégis ütközik, ismétlődik a folyamat.

viselkedés mutánsok: Kung és mtsai (1975) több mint 300 mutánst azonosítottak.

paranoid (sokáig úszik hátrafelé), ts-paranoid (35⁰-on paranoid, 23⁰-on normális), paraszt (csak előre halad), pörgő (ütközéskor forogni kezd), staccato (előre-hátra úszik ha stimulálják), gyors (a normális sebesség kétszeresével úszik), lassú (nagyon lassan, vagy egyáltalán nem úszik) stb.

mechanizmus: érintéskor a stimulált sejthártya rész kalcium ion permeabilitása megváltozik, a sejtbe kálcium ionok áramlanak be. A sejt töltése megváltozik, a csillók ellentétes irányban mozognak. A kalcium ionok kipumpálása azonnal megkezdődik. Amikor az eredeti potenciál helyreáll, a csillók ismét az eredeti irányba eveznek.

Az aktív ion transzportban több fehérje vesz részt. Az ezeket kódoló gének mutációja megváltoztatja a transzport normális folyamatát. Pl. a gyalog mutáns membránja nem reagál az érintésre, ezért nem úszik hátrafelé a papucsállatka ütközés után.

úszás módja: hullámzó mozgás, amelyet a hasi és háti izmok szelvényről-szelvényre haladó rendezett, ritmikus összehúzódása biztosít.

idegrendszer: ventrális idegkötegen 32 db ganglion, egyenként kb. 400 idegsejttel. Az egyes ganglionokat interneuronok kötik össze.

szabályozás: bár a mozgás szabályozásában részt vevő neuronok kapcsolatrendszere bonyolultabb mint Tokio metrotérképe, az izomösszehúzódások ritmusát a ganglionok két oldalán elhelyezkedő mindössze 4 idegsejt szabályozza. A négy neuron felváltva, egyenként 1 sec-nál rövidebb ideig tüzel, ez adja meg az izomösszehúzódás ritmusát (centrális mintázat generátor). Az egyes ganglionok ritmusszabályozói gátolják egymást.

menekülés módja: a tengeri csillag hozzáér a Tritoniához, Tritonia behúzza nyúlványait, teste ellapul, az állat úszni kezd háti és hasi izmainak váltakozó összehúzódásával, kb. 30 sec.-on át. A folyamat akkor is végigmegy, ha a tengeri csillag hatóköréből kikerült a csiga (a reakciót ezért szokás példaként említeni az ÖMM-re).

idegrendszer: a menekülési reakciót a kp-i idegrendszer szabályozza, az agyban jól vizsgálható óriás neuronok is vannak.

szabályozás: két nagy motoros sejt (DFN-dorzális flexiós neuron és VNF-ventrális flex. neuron).

az agyban találtak olyan hálózatot, amely elektromos ingerlésre a teljes 30sec-os mozgásmintázatot generálta. A disszektált agyi hálózat a beidegzés hiányában is a normális neurális aktivitás mintázatot generálta. Willows egyszerű modellje: a két motoros neuron egymással gátló és egy harmadik sejttel excitatorikus kapcsolatban vannak.

viselkedés: éjszakai lepkék sok faja a denevér közeledtekor hirtelen irányt változtat. Feltételezték, hogy a lepkék érzékelik a denevér által kibocsátott ultrahangot (> 20kHz).

idegrendszer: a tor két oldalán két fül (tympanalis szerv). A test felszínén lévő tympanalis membránhoz két neuron kapcsolódik (A1 és A2), amelyek a hangingerre eltérő módon reagálnak. Ezeken kívül van egy harmadik proprioceptiv neuron (B)

1) A1 sejt érzékeny a halk hangokra, az A2 csak nagyobb amplitudójú hangra tüzel.

2) A hangi intenzitásának növekedtével az A1 sejt egyre gyakrabban tüzel

3) Nagyon erős hangra az A2 sejt is reagál

4) Az A1 neuron gyorsabban tüzel hangimpulzusok, mint folyamatos hang esetén

5) A nuronok reagálnak a 3 - 150 kHz közötti hangokra, legérzékenyebbek az 50-70 kHz-es hangokra, és ezen a tartományon belül nincs megkülönböztetés

6) A B sejt akkor tüzel, amikor a membrán megfeszül (szárnyemeléskor fordul elő)

7) A szárny alsó helyzetben árnyékolja fület

információ:

Ezen túl a mozgó szárny periodikusan árnyékolja a hangot, kivéve amikor a denevér pontosan a lepke mögött van.

További vizsgálatok igazolták, hogy a lepke 43-130 m távolságból észleli a denevér hangját, a denevér 2,5-4 m távolságból észleli a lepkét.

Újabb vizsgálatok: egy sor interneuront találtak, amelyek tovább "szűrik" az információt. Ismétlő neuronok (változtatás nélkül közvetítik az A sejtek szignálját), pulzus neuronok (a hang kibocsátásnak csak az elején tüzelnek), sorozat neuronok (egy sorozat hangimpulzus közben folyamatosan tüzelnek). Ezek és egyéb neuronok a táblázathoz hasonlóan egyedi mintázatokat állítanak elő a hang jellegétől függően, azaz a lepke idegrendszere kiszűri a csak denevérre jellemző tulajdonságokat.

szabályozás:

közeli denevér - az A2 sejt tüzel à agy à torakális ganglion à gátolja a szárnyizmok szinkronizációját. Az eredmény aszinkron mozgás, erratikus repülés, a lepke pályája a denevér (és a kutató) számára kiszámíthatatlan. (ez még nem bizonyított minden részletében)

A denevér hallási mechanizmusa jóval bonyolultabb, az utóbbi években alaposan feltárták. Így elég pontos leírás van predátor és préda viselkedésének funkcionális és mechanizmus szintű megértéséhez.

táplálkozás módja: a pióca a víz felszíne alatt valamilyen tárgyra tapad, amikor melegvérű állat által keltett vízáramlat éri elengedi a szubsztrátot és a vízáramlat forrása felé úszik. Az állat felszínére tapad, és azon addig mozog, amíg meleg felületre nem ér. Itt három "fűrésszel" sebet ejt. Ha nem talál vért, tovább mozog. Ha vért talál, akkor véralvadásgátlót fecskendez a sebbe, és pumpáló izommozgással kísérve vért szív (testúlyának 7-9 -szeresét). Ezután a gazdaállatról levállik, mélyebb vízbe ereszkedik, és hetekig, hónapokig vár.

Evés után a meleg testfelszín nem táplálkozási, hanem menekülési reakciót vált ki a piócából.

szabályozás: eléggé ismert, viszonylag kevés neuron vesz részt benne. Megfelelő inger hatására a nagy neuronokban serotonin termelődik. A serotonin (kísérletesen adagolva is) a táplálkozás össze elemét serkenti (úszás, harapás, nyáltermelés) attól függően, hogy mely szabályozó neuronokban emelkedik a szintje. Szerotonin hiányában ezek a viselkedések nem következnek be. Táplálkozás közben a test egyre jobban tágul, a feszülést érzékelő neuronok egy szint fölött gátolják a szerotonin termelést és ezzel a további táplálkozást.

táplálkozás módja: testtömege ť 25 mg, élettartama 42-60 nap. Tápláléka vegyes, elél szénhidráton, de a nőstényeknek legalább egy alkalkalommal fehérjét kell fogyasztaniuk, hogy petét tudjanak termelni. A repülés sok energiát (szénhidrátból) emészt fel. Az állat táplálkozás nélkül 2-3 nap alatt elpusztul. A jóllakott légy inaktív, a táplálkozás óta eltelt idővel arányosan a légy aktivitása fokozódik. Széllel szemben repül, a táplálék szagát érzékeli. Leszáll, a táplálék lokalizálását szaginger alapján végzi. Ha nincs szaginger, akkor random séta, amíg bele nem lép a táplálék tócsába. Ekkor kinyújtja a proboscist, iszik kb. 60mp-ig, pár percig pihen, 20 mp-ig iszik, pihen és 10 mp-ig iszik. Ezután 30-120 percig nem iszik.

A három érzékelő hely ingerküszöbe nem azonos: láb > szívóka vége > belseje Þ hierarchikus döntési mechanizmus.

adaptáció: a kemoreceptor válasza az első ingerlés után 1-2 mp-en belül csökken

habituáció: kp-i idegrendszerben zajlik, táplálkozás közben csökken az ingerelhetőség

ezek a mechanizmusok okozzák, hogy (1) a deprivált állat ingerküszöbe csökken, kevésbé ízletes ételt is elfogad (2) az elfogyasztott mennyiség arányos a cukorkoncentrációval.

A légy idegrendszere nem az energiatartalom, hanem az íz alapján dönt: kalóriamentes erősen édes ízű oldatokat inkább fogyaszt, mint energiadús de nem édes italt, akár éhen is pusztul ennek következtében.

Ezek a folyamatok a táplálkozást rövid távon (néhány percen belül) szabályozzák.

Szabályozás (hosszú távon): a vér cukor koncentrációjának nincs hatása. A táplálkozást hosszú távon proprioreceptorok állítják le (gyomorban és a testfalban vannak ilyenek). Az emésztőrendszer három részre tagolható. A táplálék a nyelőcsövön keresztül a középső részbe jut amikor ez megtelik, akkor az előgyomorba jut a többi. Amikor a táplálék a középgyomorból az előgyomorba áramlik, akkor az elő- és középgyomor között lévő neuronok tüzelnek, ez gátolja a további táplálékfelvételt. Ha az idegpályát átvágják, akkor a légy normális módon egy percig iszik és pihen (habituáció), de ezután ugyanígy folytatja, amíg akár szét nem reped a gyomra.

A testfalban lévő receptorok nyújtáskor tüzelnek, amikor a gyomor megtelik. Ha az idegpályát átvágják, akkor a légy folyamatosan iszik, amíg el nem pusztul.

tanulás: a táplálék megszerzésének módját gyorsan megtanulják, viselkedésük rugalmas. Funkció: táplálék generalisták, változékony környezet, változékony táplálékforrás

a felvett táplálék mennyisége: arányos a következő evésig eltelt idővel.

Funkció: a táplálékforrás bizonytalan, ha jelentős mennyiséget talál, megeszi. A táplálékkeresés azonban költséges (ragadozók stb.), ezért ha "fel van töltve", akkor kivár.

a táplálék minősége: a patkány többet fogyaszt változatos ízű (pl. háromféle ízesítésű) táplálékból, mint azonos ízűből. Funkció: többféle táplálékban nagyobb valószínűséggel találja meg a sokféle szükséges tápanyagot.

a táplálkozás, mint viselkedés: a rágás, evés önmagában is szabályoz. (ha a gyomrot csövön át töltik fel, majd a patkánynak ételt adnak, enni kezd.)

napszak, évszak

ízérzékelés: a patkányok dolgoznak a táplálékért, akár szájon át, akár közvetlenül a gyomorba juttatva kapják. A szájon át felvett táplálékért azonban jóval többet dolgoznak.

májban és hipotalamuszban: glukóz érzékeny neuronok. (két fajtát találtak: az egyik aktivitása növekedik, a másiké csökken a glukóz szint emelkedésekor)

Szabályozás 2: központi idegrendszer

klasszikus hipotézis: a hipotalamus laterális részében (LH) "éhség központ", a ventrális-középső részében (VMH) "jóllakottsági központ" van. Bizonyíték: az LH léziója után az állat nem eszik és éhenhal; a VMH léziója után az állat a szokottnál többet eszik.

Újabb kísérletek: ha az LH lézió után az állatot mesterséges etetéssel életben tartják, akkor egy idő után enni fog, testsúlya a műtét előttihez hasonló lesz. A VMH léziót túlzott evés követi, egy idő után beáll egy egyensúly: az állat súlya a normálisnál nagyobb, de állandó lesz.

Nem sikerült pontosan lokalizálni olyan "központokat", amelyek kizárólag a táplálékfelvételt szabályoznák.

Szabályozás 3: hormonok

cholecystokinin (CKK) - a táplálék hatására a bélben termelődik, a kp-i idegrendszerre hatva gátolja az evést (gyors negatív visszacsatolás)

szerotonin, tesztoszteron, inzulin stb.

eddig ismeretlen hormont is találtak: ob (obesity) mutáns egérben izolálták az elhízást okozó gén termékét: szerkezete mint a többi hormoné

Szinte minden állat létében alapvető jelentősége van a nappal és éjszaka váltakozásának (a Föld tengely körüli forgása), az évszakok váltakozásának (a Föld Nap körüli keringése). Sok fajnak alkalmazkodnia kell ezeken kívül a Hold Föld körüli forgásából adódó ár-apály ciklusokhoz. Ezek a ciklusok évmilliók óta változatlan formában vannak jelen. Régóta feltételezik, hogy a hozzájuk való alkalmazkodáshoz szükséges információ egy jó része változatlan formában, a genomba íródott be (endogén ritmusok, biológiai óra).

Terminológia: periódus (egy ciklus időtartama, jele: t ), amplitúdó (a csúcs és a minimum pont közötti különbség), fázis (a ciklus egy adott pontja), két ciklus fázisban van (amikor a két ritmus fázispontjai azonosak), aktogram (az állat aktivitását valamilyen módon jellemző leírás, rendszerint automatizált adatfelvétel)

circadián ritmus (napi ritmus), nokturnális állat (éjjel aktív), diurnális állat (nappal aktív), zeitgeber (német szó, "idő-adó", olyan külső stimulus, amely beállítja a belső órát), szabadon futó ritmus (aktivitás külső stimulusok nélkül), infradián ritmus (v. epiciklus, 24 óránál rövidebb ciklusok), ultradián ritmus (24 óránál hosszabb ciklusok) LD (light-dark, fény-sötét), LL (folyamatos fényben tartva), DD (folyamatosan sötétben tartva).

A belső ritmusszabályozó mechanizmus felderítésének klasszikus vizsgálati módja az, hogy az állatot mesterséges körülmények között, pontosan szabályozott ciklusú külső ingereknek teszik ki (pl. LD 12/12 óra), és ezután megfosztják a Zeitgeber-től, azaz a napszakot jelző stimulusoktól. Ennek módja nem evidens, nem elég pl. az állatot folyatosan fényben vagy sötétben tartani, ha a takarítók minden reggel pontban 6 órakor zörögnek a felmosóvödörrel...

Példa: csótány, patkány napi ritmusa LD, LL, DD körülmények között. Az aktivitási ciklusok szabadon futva is fennmaradnak, de a periódus némiképp változik, többnyire kicsit hosszabb lesz mint 24 óra. (az aktivitási csúcs természetesen más diurnális és nokturnális faj esetében).

Következtetés: mivel az aktivitás periódikus jellege fennmarad külső ingerek hiányában is, a ciklust valamilyen belső mechanizmus biztosítja. (A ritmusra és az egyedi különbségekre tekintettel kell lennünk minden biológiai kísérletben)

Fázis-válasz görbék

példa: nokturnális rágcsálót (egér) tartottak DD-ben heteken át, amíg kialakult egy megbízható szabadon futó ritmus (ez valamivel hosszabb volt, mint 24 óra). Ezután két hetente egyszer 15 percen át megvilágították az állatokat. Az egyes állatak a saját ritmusokhoz képest más-más időpontban kapták a megvilágítást (6, 12, 16, 21, illetve 24 órával az aktivitás kezdetéhez képest). Mérték a ciklus változását. Az adatok szerint bizonyos időszakban a megvilágításnak nincs hatása (pl. 6 órával a szubjektív reggel után), más időpontokban adott megvilágítás késlelteti vagy sietteti a másnapi aktivitás kezdetét. A T=12-16 órakakor adott megvilágítás után az állat másnap később, a T=21-24 órakor adott fényinger után az állat korábban kezdi az aktivitást. Az egyes megvilágítások időponttól függő késleltető illetve siettető hatása egyetlen görbén ábrázolható (fázis-válasz görbe).

5. Viselkedésgenetika (119-188)

gén és viselkedés

törzsek közötti különbség méhek higiénikus viselkedés

fajhibridek tücsök, Agapornis

szelekció fürj szín preferencia,

Mendeli keresztezés: paradicsomhal TI, fürj színprefer.

rokonok közötti kovariancia vizsgálatok

rekombináns törzsek

QTL rendszerek (TH egér)

molekuláris genetika:

knockout genes

géntérképezés

gén - fehérje - viselkedés (Drosophyla órája)

etikai kérdések

egy gén - egy tulajdonság

Drosophila napszakos ritmus

6. a viselkedés evolúciója, adaptáció

7. a kommunikáció evolúciója

8. élőhely kiválasztása, táplálkozás, antipredátor viselkedés

9. A szociális viselkedés ökológiája

10. Reprodukciós taktikák, szaporodási rendszerek, ivadékgondozás

11. az ember viselkedésének evolúciós megközelítése

Kabai Péter