BIO szerver   BIO server
  Kabai Péter   Peter Kabai
 

 

 
       
   
 

 

Sűrűségbecslés

 

Definíciók

  • populáció - adott területen, adott időszakban előforduló egyedek összessége (nem biológiai populáció)
  • populáció méret, abundancia: az egyedek száma
  • relatív abundancia: a populációk összehasonlítására (pl. 20 %-kal több)
  • populáció sűrűség: területegységre jutó egyedek száma
  • becslése nem egyszerű, ha nem ismerjük a terület nagyságát pontosan
  • relatív sűrűség: a populációk összehasonlítására (pl. területegységenként 20 %-kal több)
  • Census: a teljes populáció leszámlálása (pl. vaddisznók száma a disznóskertben)
  • populáció becsült mérete (estimate): a valódi populációméret megközelítése mintavételezéssel (kalappal jelöljük).
  • zártság: a populáció mérete nem változik két mintavételezés között. A becslési eljárások gyakori alapfeltétele.
  • demográfiai zártság: két mintavétel között nincs születés és halálozás
  • földrajzi zártság: nincs migráció
  • populáció index: a populáció méretével valamilyen kapcsolatban lévő változó
    előfordulási gyakoriság: valaminek a száma
  • relatív gyakoriság: 0 és 1 között
  • populáció becsült méretének várt értéke: E(C): a C változó várható értéke
  • modell: a valóság egyszerűsített és elvonatkoztatott mása. Az ismeretlen változó értékét (pl. populáció méret) ismert változókkal fejezi ki. Fontos pontosan ismernünk a modell alapfeltételeit.
     
     
    Hogyan szerezhetünk információt a populáció méretéről?

1. vélekedéssel,
2. az állatok leszámlálásával,
3. mintaterületeken történő állományfelméréssel,
4. indirekt módszerekkel.

Kérdés: a 4 közül melyik információ tekinthető valódi becslésnek?
 
A populáció méretéről alapvetően kétféle információt szerezhetünk. Megismerhetjük az állomány
abszolút sűrűségét vagy méretét, illetve az abszolút számok hiányában is fontos lehet a
relatív sűrűség vagy méret ismerete. Relatív (viszonylagos) sűrűség természetesen nem létezik önmagában, ez a fogalom csak összehasonlításban értelmezhető (pl. A területen kétszer annyi fácán él, mint B területen, idén 20%-kal több a fácán, mint tavaly ilyenkor stb.)
 
Abszolút becslés több módon végezhető. A módszerek többféleképpen csoportosíthatók, például aszerint, hogy a becslést vizuálisan végezzük (látjuk az összes egyedet, vagy csak egy részüket), megfogjuk-e, jelöljük-e az állatokat stb.

Itt a csoportosítást a módszerek elvi alapja szerint adom meg.

Abszolút becslés alapja

1. Az egyedek (vagy jelük) észlelése:

1.1. Teljes számlálás mintaterületen:

1.1.1. Sávos becslés

1.1.2. Kvadrát módszer

1.2. Részleges számlálás:

1.2.1. Vonaltranszekt

2. Csoportok aránya:

2.1. Szelektív elvonás

2.2. Jelölés-visszafogás

3. Ráfordítás értékelése

3.1. Nem szelektív elvonás

3.2. Egységnyi ráfordítás
 
 

Relatív becslések: olyan becslési eljárások, amelyekben van összefüggé a mért változó és a valódi populáció nagyság között, de az összefüggést nem ismerjük pontosan. Például egy 10 kilométeres útszakaszon éjszakai reflektoros megfigyeléssel látott őzek száma valamilyen arányban állhat a területen élő őzek számával. Az észlelt egyedek számából nem tudjuk a teljes állomány nagyságát meghatározni, mert nem tudjuk, hogy kétszer, vagy tízszer több a nem látott egyedek száma. Az azonban feltételezhető, hogy ha az idén több őzet látunk mint tavaly, akkor az idén valóban nagyobb az állományunk. Jó esetben a mért érték és a valódi nagyság között egyenes arányosság van, tehát ha kétszer annyit látunk az A területen, mint a B területen, akkor A helyen kétszer annyi őz él, mint B helyen. Az egyenes arányosság azonban ritka madár az ilyen vizsgálatokban, ezt tehát külön ellenőrizni kell.

A legtöbb esetben nem ismerjük a becslésünk és a valódi sűrűség közötti összefüggést, akár azért, mert ez elvileg sem ismerhető, akár azért, mert nem fektettünk elegendő munkát a kérdés tisztázásába, illetve azért nem, mert a becslési modell valamely alapfeltétele nem teljesült. Ilyen esetekben becslésünk eredménye abszolút sűrűség adatot nem szolgáltat, viszont összehasonlításokra alkalmas lehet.
 

Abszolút becslés az egyedek észlelése alapján

Amennyiben az egyedek észlelése alapján végezzük az abszolút becslést, tudnunk kell, hogy mi az egyedek észlelésének valószínűsége. Több módszernek feltétele, hogy az észlelés valószínűsége 1, azaz minden egyedet lássunk a mintaterületen (a sávban vagy a kvadrátban). Ebben az értelemben a mintaterületen tulajdonképpen nem becslést, hanem teljes számlálást kell végeznünk. Becslésről azért beszélhetünk mégis, mert a leszámolt mintaterületek alapján következtetünk (becslünk) a teljes terület sűrűségére.

(A számlálást végezhetjük -ritkán- a teljes területen, ez a teljes cenzus pl. disznóskert, karám. A cenzus azonban nem becslés a szó statisztikai értelmében.)
 
 

Elvi alapok (az RMT alapján)

Az első kérdés az, hogy valójában mi az egyedek észlelésének (megfogásának, visszafogásának stb.) valószínűsége.

Bár sok módszer alapfeltétele, hogy a megfigyelhetőség valószínűsége 1 legyen, a valóságban a megfigyelhetőség valószínűsége általában kisebb 1-nél

  E(C) = b n   (1)

ahol E(C) a C számlálás várható értéke (tehát db. egyed),
b az egyed észlelésének, befogásának valószínűsége és
n a mintaterületen tartózkodó egyedek tényleges száma.

Az egyedszám becslése lehetséges, ha ismerjük az észlelés valószínűségét, mert ekkor:
  <n> = C / <b>   (2)


ahol <n> a becsült egyedszám, <b> az észlelés becsült valószínűsége.

Például, ha 20 madarat látunk az erdőben, és az észlelés valószínűsége 25% (azaz a ténylegesen ott lévő madaraknak csak negyedét látjuk) akkor
C=20, b = 0.25 és <n> = 20/0,25= 80.
 
Ez a létszámbecslési modellek alapja. Nagyon egyszerű, gond azonban, hogy az észlelés valószínűségét a legtöbb esetben nem ismerjük.
 

Mintavételezés

A másik problémát az jelenti, hogy a teljes populáció becslését többnyire nem lehetséges elvégezni, ezért megfelelő mintavételi területeken kell végezni a becslést. Az észlelési valószínűséggel szemben, a mintaterületek nagysága a teljes területhez képest többnyire jól meghatározható.
  <N> = <n> / a   (3)

ahol <n> a mintaterületeken becsült egyedszám,
a pedig a mintaterületek aránya a teljes területhez viszonyítva.
 
Amennyiben tehát összesen 150 mezei nyulat számoltunk 10 mintaterületen, amelyek a teljes terület 10%-át képviselik, akkor becslésünk a teljes területre 1500 egyed lesz. Ez persze csak akkor igaz, ha a mintaterületeken minden egyedet észrevettünk. Ha ez nem igaz, akkor korrigálnunk kell a becslést. A vizsgálati módszer megválasztásakor ezek szerint a megfigyelhetőségre (1-2 egyenlet) és a mintaterületek kiválasztására (3. egyenlet) kell gondot fordítanunk. E két szempont, azaz a két egyenlet (2. és 3.) kombinálásával kapjuk meg a létszámbecslés általános modelljét:
  <N> = <n> / a <b>   (4)

ahol <n> a mintaterületeken becsült állatlétszám,
<N> a teljes vizsgálati terület becsült egyedszáma,
a pedig a mintaterület és a teljes vizsgálati terület aránya.
  

A pontosság becslése

A számláláson alapuló becslési módszerek zöme az általános alapegyenletre (4) vezethető vissza. Az alapegyenlet természetesen nagyon egyszerű, és nem kellett volna ezzel foglalkoznunk, ha nem lenne alkalmas arra, hogy segítségével elvileg meghatározhassuk a becslés varianciáját. Ehhez néhány feltételezést kell tennünk: Amennyiben a értéke ismert, valamint a számolt mennyiség (C) és az észlelési valószínűség (b) között nincsen összefüggés, akkor a becsült állománynagyság varianciája C -től és b -től függ, a következő módon:
  var <N> = { [(var (C) / C2) (1- a )] + [ var(b 2) / b 2 ] }   (5)

ahol var a mintavétel varianciáját jelöli. Az egyenletet tilos megtanulni :-). Szükséges viszont az, hogy az egyenletet látva a hallgató értse, mitől és hogyan függ a becslés varianciája.

A vizsgálat pontosságát erősen csökkenti, ha nagy az észlelési valószínűség ingadozása, azaz var(b) értéke magas. Nem az a baj tehát, ha az egyedeknek csak 80%-át vesszük észre, hanem az, ha néha 70, néha 90% az észlelés valószínűsége. A gyakorlatban az észlelési valószínűség ingadozása komoly probléma. Az észlelés módszere tehát kritikus a létszámbecslési eljárásokban.

Fontos ismernünk az egyedek területi eloszlását is. Egyenletes vagy véletlenszerű eloszlás esetén az egyedszámból adódó variancia, azaz var(C) kisebb, mint csoportosuló eloszlás esetén. Csoportosuló (agregált) eloszlás esetén ugyanis a előfordulhat, hogy az egyik mintaterületen egyáltalán nem látunk állatot, egy másikon pedig nagyon sok egyedet számlálunk. Az egyedek eloszlásából adódó varianciát a mintaterületeken észlelt egyedszámok összehasonlításával becsülhetjük. Amennyiben a csoportosulást valamilyen környezeti tényező okozza (pl. A területen sok, B területen kevés a táplálék), érdemes megfontolni a rétegzett mintavételezés alkalmazását.

Végül az (1- a ) tényező alapján látjuk, hogy minél jobban megközelíti a mintaterületek összes nagysága a vizsgálati terület méretét, annál biztosabb becslést tehetünk. Az összes tényező alapján végül is úgy tűnik, hogy az észlelések bizonytalansága csökkenti legnagyobb mértékben a létszámbecslés megbízhatóságát.

Megjegyzendő, hogy az egyenlet akkor igaz, ha nincsen összefüggés az észlelési valószínűség és az észlelt egyedek száma között. Ez a feltétel nem mindig teljesül, ilyenkor életünk tovább bonyolódik egy újabb, kovariancia tényező beiktatásával.
 

Sűrűség becslés

Az (5) egyenlet a létszám becslésére vonatkozik. Kérdésünk azonban gyakran nem a létszámra, hanem a populáció sűrűségére (D) vonatkozik. A terület nagyságának ismeretében a létszámbecslés eredményét egyszerűen kifejezhetjük a sűrűségként is:
  <D> = <N> / A   (6)


ahol A a terület nagysága. Ha A mérete pontosan ismert, akkor D varianciája megállapítható:

  var <D> = (1/A2) var<N>   (7)

Ahol var <N> a becsült létszám becsült varianciája. A mintaterület méretének növelésével tehát csökkenthető a sűrűség becslés varianciája.

Több olyan sűrűségbecslési módszer van, amelynél A értékét nem ismerjük pontosan. Pl. fácán sűrűségbecsléséhez jelölés-visszafogás módszert alkalmazunk kibocsátás esetén. Nem nyilvánvaló, hogy az ilyen módon becsült egyedszámhoz valójában mekkora terület tartozik.
 
 Abszolút becslési módszerek

1. Az egyedek (vagy jelük) észlelése:

1.1. Teljes számlálás mintaterületen:

1.1.1. ___Sávos becslés

1.1.2. ___Kvadrát módszer

1.2. Részleges számlálás:

1.2.1. ___Vonaltranszekt

2. Csoportok aránya:

2.1. Szelektív elvonás

2.2. Jelölés-visszafogás

3. Ráfordítás értékelése

3.1. Nem szelektív elvonás

3.2. Egységnyi ráfordítás
 
 

A következőkben áttekintjük az egyes módszerek elvi alapjait. A gyakorlati felhasználásról később lesz szó (ha eljutok odáig az írással).

1. Az egyedek (vagy jelük) észlelése

1.1. Teljes számlálás mintaterületen:

1.1.1. ___Sávos becslés

1.1.2. ___Kvadrát módszer

Mivel a sávban illetve kvadrátban végzett becslés elviekben nem különbözik, a módszerek elvi alapjait együtt mutatom be.

A területen szisztematikusan vagy véletlenszerűen kijelölünk ismert hosszúságú (l) és szélességű (d) sávokat. A sávokon belül tartózkodó összes egyedet leszámlálunk. Fontos feltétel, hogy a számlálás nem lehet hatással az egyedek észlelésére.

Amennyiben a mintaterületeken az észlelés valószínűsége, azaz b = 1, akkor a mintaterületen belül nincsen a számlálásnak varianciája. Annyi egyed van a mintaterületen, amennyit látunk. A teljes területre vonatkoztatott becslés varianciája az egyes mintaterületeken végzett számlálások különbözőségéből adódik. A becslés varianciája ez esetben egyszerűen becsülhető. A variancia az átlagtól való eltérések négyzetének összege, amit az elemszámmal (pontosabban elemszám mínusz 1-gyel) osztunk. A mintaterületekre vonatkoztatva:
  <var(xi)> = SUMMA {(xi - X)2 / (s - 1)}    (8)

 

Ahol xi az egyes mintaterületeken észlelt egyedek száma,

X a mintaterüeleteken észlelt egyedek számának átlaga (fölé kellett volna húzni, de ez ebben a formátumban  nem biztos, hogy látszana)
s a véletlenszerűen kiválasztott mintaterületek száma.

Az összegzés ( SUMMA ) 1-től s-ig tart.

Látható, hogy minél nagyobb az egyes területeken észlelt egyedek számában az eltérés, annál bizonytalanabb a becslésünk.

A teljes terület állománynagysága a mintaterületeken észlelt egyedek számából a mintaterület / teljes terület arányának ismeretében kiszámítható:
  <N> = [ SUMMA xi / (s / S) ] = XS   (9)

 

ahol S = A/a, azaz a teljes terület (A) és a mintaterületek (a) aránya.

Ez kicsit bonyolultnak tűnhet, ezért érdemes az egyenleteket átírni papírra. Végül is az egyenlet csak annyit mond, hogy ha pl. a mintaterületeken átlagosan 50 őzet láttunk, a mintaterületek a teljes terület 10%-át fedik le, akkor becslésünk a teljes területre 10-szer ennyi, azaz 500 egyed lesz. Ez egyszerű. Kicsit bonyolultabb a becslés varianciájának meghatározása. A teljes területre vonatkoztatott becslés varianciája nyilvánvalóan függ a mintaterületek egyenetetlenségétől és attól, hogy a mintaterületek a teljes terület hányad részét fedik le:
  <var (N)> = S2 { [ var( xi ) /s ] [1 - (s / S) ]    (10)

A becsült létszámból a terület ismeretében a sűrűség könnyen becsülhető, amint ez a 6-7 egyenletben már megtettük:
  <D> = <N> / A   (11)

ahol A a terület nagysága.
 
D varianciája megállapítható:
  var <D> = (1/A2) var<N>   (1)

Ahol var <N> a becsült létszám becsült varianciája. A mintaterület méretének növelésével tehát csökkenthető a sűrűség becslés varianciája.
 
 
 
 1.2. Részleges számlálás:

1.2.1. ___Vonaltranszekt

A vonaltranszekt elnevezés "átvágás" a szó mindkét értelmében. A vonaltranszekt valódi értelme az, hogy egy vonalat (nincs szélessége) fektetünk a területre, és azt vizsgáljuk, hogy min megy át vonalunk. Pl. ha arra vagyunk kiváncsiak, hogy a területen bodzabokor, vagy galagonya van-e több, végigsétálhatunk a véletlenszerűen kijelölt útvonalon, és megszámoljuk, hogy a vonal hány ilyen vagy olyan növényt metsz át. Az állatpopulációk sűrűségbecslésénél többnyire nem ilyen átvágó vonalat használunk.

Kijelölünk egy útvonalat, nézünk jobbra, nézünk balra, de főleg előre, és felírjuk a füzetünkbe (magnóra mondjuk), hogy milyen szögben és milyen távolságra látunk állatot. Ezért kell jobbra-balra nézelődni. Előre nézni pedig azért kell, mert a módszer használatának feltétele, hogy a vonalon tartózkodó egyedeket biztosan észleljük. A szög és a távolság ismeretében minden észlelésre kiszámítható az egyed vonaltól való távolsága.

 

Ábrázoljuk a vonaltól való távolság függvényében az észlelések számát! Azt várjuk, hogy a távolság függvényében csökken az észlelések valószínűsége. Amennyiben az észlelési valószínűség csökkenése valamilyen definiálható eloszlást mutat, érezhető, hogy meghatározhatjuk, hány állatot láttunk volna, ha a közelben lévő egyedeket mind észleltük volna.

Ugyan sok itt a volna, higgyük el, hogy ezen az alapon lehetőség van a becslésre. Részleteket az RMT, illetve magyarul a Demeter-Kovács monográfiában találunk. Itt annyit kell megjegyeznünk, hogy a módszer alkalmazásának feltétele, hogy a vonalon tartózkodó összes egyedet biztosan észleljük, az egyedek ne változtassák meg helyüket a becslés miatt (pl. ne térjenek ki a terepjárónk elől, mielőtt észleltük volna őket). A mérés hibája egy vonalon a szög és a távolság becslésének hibájából adódik, valamint a vonalak közötti varianciából.
 

2. Csoportok aránya:

2.1. Szelektív elvonás

A szelektív elvonás nem azt jelenti, hogy szabad vizet, de tilos sört inni, hanem azt, hogy egy állományból nem azonos arányban távolítjuk el a különböző kategóriába tartozó egyedeket. Kategória itt az, ami a vizsgáló számára megkülönböztethető (pl. ivar, korosztály, sőt faj). Az elvonás a vadgazdálkodási gyakorlatban többnyire kilövést jelent.

A módszer elvi alapja egyszerű. Legyen az állomány zárt, az egyedeket soroljuk két kategóriába, pl. fácán kakasok és tyúkok, vagy őzbakok és suták (x és y). Távolítsunk el ismert számú egyedet valamelyik, vagy mindkét csoportból Rx illetve Ry.

Az x típusú egyedek aránya az állományban az eltávolítás után
 
  P2 = (X1 - Rx ) / (N1 - R) = 

= (P1 N1 - Rx ) / (N1 - R)

 

Ahol

Rx = az x kategóriából eltávolított egyedek száma (ismerjük)
Ry = az y kategóriából eltávolított egyedek száma (ismerjük)
R = Rx + Ry = az összes eltávolított egyed száma
X1 = az x típusú egyedek száma az eltávolítás előtt
Y1 = az y típusú egyedek száma az eltávolítás előtt
P1 = X1 / N1 = ahol N1 az állomány teljes nagysága az eltávolítás előtt
P2 = X2 / N2 = ahol N2 az állomány teljes nagysága az eltávolítás után

Az egyenletet átrendezve becsülni tudjuk az állomány eredeti nagyságát:
 
  < N1> = (Rx - R P2 ) / (P1 - P2 )  

Az állomány nagységénak becsléséhez, tehát becsülnünk kell eltávolítás előtt és után a két kategória arányát. A módszer hibája az arányok becsléséből adódik. Érezhető, hogy ha az arányok nem változnak meg nagyon (pl. mert kevés egyedet távolítottak el, vagy mindkét kategóriából nagyjából azonos arányban távolítottak el egyedet), akkor a becslés pontatlan lesz. A variancia becslését itt nem adom meg.
 
 

2.2. Jelölés-visszafogás

Az egyszerű jelölés-visszafogás módszer nem új találmány, Laplace már 1786-ban alkalmazta az elvet Francia ország lakosságának becsléséhez. Az egyszerű modellhez feltételezzük, hogy az állomány zárt.

Az teljes állományból (N) megfogunk n1 db egyedet és megjelöljük őket. Egy második alkalommal ismét fogunk egyedeket (n2 ), és megszámoljuk, hogy hány egyed van jelölve (m2 ). Amennyiben a fogás valószínűsége független a jelöléstől, elvárható, hogy
 
  m2 / n2 = n1 / N  

Ahol N az állomány nagysága.

Ebből az összefüggésből a következő módon becsülhető az állomány nagysága:
 
  <N> = n1 n2 / m2  

A becslés varianciájával itt nem foglalkozunk, érezhető, hogy minél nagyobb arányban tudunk jelölni, annál pontosabb képet kapunk az állomány nagyságáról.

Az egyszerű modell (Lincoln-Petersen index) számos feltétele nem teljesül valódi körülmények között, ezért az eredeti módszernek több változatát dolgozták ki (pl. többszörös jelölés - visszafogás). Ezekkel itt nem foglalkozunk.
 
 
 

3. Ráfordítás értékelése

A harmadik módszercsalád modelljei azon a felismerésen alapulnak, hogy ha azonos módszerrel veszünk egy állományból mintát (pl. megfigyelés, nem szelektív befogás vagy kilövés), akkor sok esetben várhatunk a minta nagysága, és a mintavétel intenzitása között valamilyen összefüggést.

3.1. Nem szelektív elvonás

A nem szelektív elvonás azt jelenti, hogy az állományból egyedeket távolítunk el, és az egyedeket nem tudjuk, vagy nem célszerű kategóriákba osztani. Példa erre mezei nyulak ismételt befogása azonos területen. Feltételezzük, hogy az első befogás alkalmával több, a későbbiekben kevesebb egyedet tudunk fogni azonos ráfordítással (pl. a háló hossza, a hajtók száma és a befogásra fordított idő azonos). A csökkenés mértékéből következtethetünk az állomány eredeti nagyságára. Amennyiben a ráfordítás mértéke változik, akkor nem az eltávolított egyedek számával, hanem a valamilyen módon mért egységnyi ráfordításra jutó egyedek számával kell végeznünk a becslést. Gondolkodásunk a következő lehet: amennyiben nem hagyjuk abba az eltávolítást egy idő után minden egyedet megfogtunk, és az állomány eredeti nagysága egyenlő az összesen megfogott egyedek számával. Eközben természetesen csökken az azonos ráfordítással eltávolított mennyiség. Akkor fogtuk be a teljes állományt, amikor már nem tudunk új egyedet fogni. Ezt az összefüggést grafikusan is megjeleníthetjük. Ábrázoljuk az egyes befogások mennyiségét a kummulatív fogás mennyiségének (tehát minden új fogást adjunk hozzá az előzőekhez) függvényében. A pontokra regressziós egyenest illeszthetünk, amely az y = 0 értéket (tehát nincs befogott állat) a teljes állomány nagyságánál (tehát befogtunk a teljes állományt) metszi az x tengelyt. Ez talán bonyolultan hangzik, ezért érdemes papírra fölrajzolni a pontokat. Képzeljünk el egy 1000 egyedből álló nyúlállományt, amelynek pontosan 20%-át fogjuk be azonos ráfordítással minden egyes befogáskor.

Amennyiben a ráfordítások nem egyenlőek, akkor fejezzük ki a ráfordítás mértékét egy számmal (pl. háló hossz), és a kummulatív fogások függvényében az egy egységre jutó fogás nagyságát ábrázoljuk. (A Demeter-Kovách könyvben szereplő példa nem jó. Mi a hiba?)

A nem szelektív eltávolításos becslés modelljében a populáció zártsága mellett fel kel teltételeznünk, hogy minden egyedet azonos valószínűséggel fogunk be, és a befogás valószínűsége független az állomány nagyságától (pl. mindig 15%-ot fogunk), illetve a mintavételezés időpontjától.
 
 

3.2. Egységnyi ráfordítás

A létszámbecslés elvi alapjainak tárgyalásakor megállapítottuk, hogy
 
  <n> = C / <b>   (2)

ahol <n> a becsült egyedszám, <b> az észlelés becsült valószínűsége, C a látott (befogott) egyedek száma.Ez az összefüggés azt jelenti, hogy ha az észlelés valószínűségét ismerjük, és ez a valószínűség nem változik, akkor következtetni tudunk az észlelt egyedek számából a populáció nagyságára. A valóságban az észlelés valószínűsége gyakran függ az állomány nagyságától, tehát ezt az egyszerű lineáris összefüggést nem alkalmazhatjuk. Ha azonban van módszerünk az észlelési valószínűség és a tényleges állománynagyság közötti összefüggés feltárására, akkor becsülni tudjuk az állomány méretét.

Milyen jellegű összefüggés lehet az észlelési valószínűség és az állomány nagysága között? Sajnos többnyire nem lineáris. Az észlelési valószínűség különösen sokat torzul extrém nagy, illetve kicsi állomány nagyság esetén.

A gond fokozottan jelentkezik, amikor nem számlálást végzünk mintaterületen, hanem valamilyen jelből próbálunk következtetni az állomány nagyságára. Ilyen jel lehet pl. a gímszarvas hullatékok száma véletlenszerűen elhelyezett kvadrátokon, a nyomok száma egy útvonalon. Hasonló gondokat okoz, amikor bár egyedeket észlelünk, nincsen mérhető nagyságú mintaterületünk: az egy km hosszú út mentén látott vaddisznók száma, a fél óra alatt hallott fácánkakasok száma stb. Kétségtelen, ha tudnánk, hogy az út mentén látott vaddisznók száma éppen a negyede a számunkra érdekes állománynak, akkor kezünkben lenne egy egyszerű létszámbecslési módszer. Sajnos ebben a konkrét esetben tudjuk, hogy az összefüggés nem lineáris.

Elvileg van esélyünk a tényleges összefüggés megállapítására. Ilyen próbálkozás sok történt, elsősorban a nyomok száma, illetve a hullaték száma alapján történő becslés érdekében. Elég jól becsülhető pl., hogy egy átlagos tömegű gímbika naponta hány hullatékot pottyant, a hullaték mennyi ideig marad meg észlelhető állapotban. Ugyanígy becsülhető az őzek mozgása alapján, hogy egy egyed naponta hányszor keresztezi gondosan felgereblyézett útvonalunkat. A vizsgálatok szerint azonban ezek a jelek ilyen módon nem alkalmasak az abszolút létszám becslésére. Az egyedek hullaték pottyantása, vagy mozgása nem véletlenszerű sem időben, sem térben.

Az elméleti következtetések helyett célszerűbb olyan vizsgálatot végezni, amely tisztázza az állomány nagysága és az egységnyi ráfordítással észlelt egyedszám, jelek száma stb. közötti összefüggést. Ezt nevezhetjük az index kalibrálásának. Ez a megközelítés sikeres lehet, pl. megállapíthatjuk, hogy területünkön szigmoid görbével (mint a logisztikus növekedési modell) írható le pl. az út mentén éjszaka látott őzek száma és a tényleges állománynagyság között. Ez azonban sok munka, és az összefüggés további vizsgálat nélkül nem általánosítható más útvonalra, más területre, vagy más fajra.

Az egységnyi ráfordítás alapján nem sok esélyünk van arra, hogy abszolút becslést végezzünk, ez a modell azonban nagyon alkalmas lehet relatív becslésekhez.
 
 

Relatív becslések

Terepen gyakran nem a tényleges abundanciát, hanem az abundanciával kapcsolatban álló valamilyen más változót becslünk. Pl. a 30-as főúton a hortobágyi halastóra berepülő darvak száma, a vonatról észlelt egerészölyvek száma, az erdőben talált őz hullaték csomók száma olyan változók, amelyek valamilyen kapcsolatban lehetnek a populáció nagyságával, sűrűségével.

Sűrűség indexnek tekinthető minden változó, amely mérhető korrelációt mutat a valódi sűrűséggel. Gyakran nem ismerjük a tényleges összefüggést a sűrűség index és a sűrűség között. Ilyen esetekben az indexet csak összehasonlításra használhatjuk (pl. A populáció nagyobb, mint B; idén több a szalonka a területen, mint tavaly stb.)

Ennél pontosabb összehasonlítást (pl. A populáció kétszer nagyobb, mint B) csak akkor tehetünk, ha ismerjük a sűrűség index és a sűrűség közötti összefüggés jellegét. Összehasonlítás céljára elsősorban azok a módszerek alkalmasak, amelyekben az észlelések valószínűsége független a sűrűségtől.

 Állandó arányosságú indexek

Kezelhető statisztikához akkor juthatunk, ha az észlelési valószínűség állandó.

Például tavaly és az idén is fogtunk hálóval nyulat, és a két fogási eredményt összevetve próbáljuk becsülni a populáció méretének változását. Mivel arra kell törekednünk, hogy az észlelés (fogás) valószínűsége ne változzon a két mintavétel között, nyilvánvaló, hogy ugyanott, ugyanolyan hálóval, ugyanannyi időn át, ugyanabban az évszakban, napszakban, sőt azonos időjárási viszonyok között végezzük az újbóli fogást. Ennek ellenére előfordulhat, hogy változik az fogási (észlelési) valószínűség, mert pl. a következő évben már gyakorlottabbak a segítőink, vagy a nyulaink.
 
 

Abszolút becslés - relatív becslés

Egy jól végiggondolt, sok munkával és nagy körültekintéssel végrehajtott abszolút becslés gyakran nem nyújt pontos adatokat, sőt gyakran nem ad torzítatlan becslést. Komoly gondot többnyire az jelent, hogy a terület mozaikos szerkezete miatt az egyes rétegekben nem azonos az észlelési valószínűség. A nem számláláson alapuló modellek alapfeltevései is sérülnek. Gyakran jelölik például a kibocsátott fácánokat, majd vadászat előtt és a terítéken ellenőrzik a jelölt és jelöletlen egyedek arányát. Azonban nincs okunk feltételezni, hogy a vad és a tenyésztett fácánok természetes mortalitása azonos, sőt azt sem gondolhatjuk, hogy a két kategória visszafogási valószínűsége (lelövése) azonos. Lehet, hogy a valóság nem felel meg a Lincoln-Petersen modell alapfeltételeinek, mégis érdemes ezt a munkát elvégezni. Abszolút állománynagyságot nem, de a változás irányát évről évre meg tudjuk becsülni.

Erdei területen a leggondosabb tervezéssel sem könnyű a vonaltranszekt módszert következetesen alkalmazni. Nem tudunk a véletlenszerűen kisorsolt vonalakat bejárni, mert a terepjáró nem megy át az erdőn. Az éjszaka reflektorral végzett megfigyelés azonban megfelelően végrehajtva jó relatív adatokat szolgáltat.

A módszerek alkalmazása a relatív becslésen túl egyéb fontos információkat is ad. A kibocsátott fácánok megtérülési aránya az állomány nagyságán túl önmagában is fontos adat a következő évi célok meghatározásában. Az éjszakai reflektoros becslés során nagy számban látjuk azokat az egyedeket, amelyekkel terveznünk kell a bérvadásztatást.
 
 

A kérdést a másik oldalról megközelítve már nehezebb a helyzet. Tehát igaz az, hogy a lelkiismeretesen tervezett abszolút becslések nagy része csak relatív adatokat ad, sajnos az eleve relatív becslésnek induló vizsgálatok zöme semmire sem jó. Ennek az az oka, hogy a vadgazdálkodók nem mindig gondolják végig, hogy a relatív becslés is szigorú modellt jelent. Például hullaték számlálás esetén feltéleznünk kell, hogy a két összehasonlítandó területen, vagy a két időpontban a hullaték degradációja (eső, napsütés) azonos sebességgel történik, a hullatékok eloszlása vagy véletlenszerű, vagy nagyon sok mintavételi helyet kell kijelölnünk stb.
 
 

Tervezés relatív becslések alapján

Itt is megjegyzem, hogy a vadgazdálkodó a legtöbb esetben nincsen tisztában az abszolút számokkal, mégis jól gazdálkodik. Ennek oka az, hogy a tervezés szempontjából - amíg nem történik katasztrófa - a gazdálkodó számára a populációs indexek, és elsősorban a ráfordítási indexek a fontosak (ráfordítási index a vadászórák száma, a hajtók száma, a hálók száma, de akár a benzin ára is). Az indexek alapján történő gazdálkodás jól működik, amíg a beavatkozás hatására az állomány nagysága nem változik jelentősen.

"Katasztrófa" akkor történik, amikor évek során a gazdálkodó nem veszi, vagy nem akarja észrevenni, hogy az állomány nagysága jelentősen egy irányban változik. Ennek az az oka, hogy míg az állomány növekedéséről csak relatív becslésünk van, a beavatkozás abszolút számokkal történik. Egy 20%-kal megnövekedett állomány szinten tartásához nem biztos hogy 20%-kal kell fokozni a kilövést.

Gondoljuk végig a következő példát. Tegyük fel, hogy egy vadászterületén 100 vaddisznó koca él. Tételezzük fel, hogy a kocák átlagos felnevelt szaporulata 2 ivarérett nőstény. Az egyszerűség kedvéért tételezzük fel, hogy egy éves kor után nincsen természetes mortalitás, és hogy a fiatal nőstények szaporulata azonos az öregekével. A szinten tartáshoz ebben az esetben kb. 200 nőivarú egyedet kell kilőni (megfelelő koreloszlásban). Amennyiben a vadgazdálkodó nem 200, hanem ennek felét, csak 100 egyedet lövet ki egy évben, a szaporító képes nőivarú egyedek száma kétszeresre emelkedett.

A kétszeresre növekedett állomány visszaállításához a következő évben hányszorosra kell növelni a terítéket? Hipotetikus példánkban a megnövekedett nőivarú állomány (100 + 100 = 200 egyed) felnevelt szaporulata 200 x 2 = 400 ivarérett egyed lesz, tehát összesen 500 nőivarú egyeddel kell számolnunk. Az eredeti állapot (100 koca) visszaállításához 400 nőivarú egyedet kell kilőni, ami az előző évi teríték (100) négyszerese!

Hasonló mértékű változást jelent az is, ha nagy mértékben növekszik, vagy csökken a felnevelt szaporulat nagysága. Gondoljuk végig a fenti példát ebből a szempontból is.

Természetesen érvelhetünk azzal, hogy a vaddisznó esetében sem számolhatunk ilyen mértékű szaporodási sikerességgel. A többi nagyvad esetében még kisebb a szaporodási ráta, és nincsen nagy ingadozás a felnevelt szaporulat nagyságában évről-évre. Ez igaz, és ennek megfelelően az állomány növekedés nem is néhány év, hanem néhány évtized alatt zajlott le. Elvileg azonban nincsen különbség a valóság és a példa között, csak az időlépték más.

A relatív indexek alapján történő tervezésnél tehát nem szabad elfelejtenünk, hogy sem az index, sem a beavatkozás mértéke nincsen egyszerű lineáris kapcsolatban a tényleges állománynagysággal, illetve a nagyság változásával. Ezt szem előtt tartva lehetséges a relatív indexek használata a tervezéshez. Pusztán arra van szükség, hogy képesek legyünk a beavatkozás mértékét folyamatosan növelni illetve csökkenteni, amíg a megfelelő szintet el nem értük. Ez már csak azért sem lehetetlen, mert a "megfelelő" szintről is csak relatív számaink vannak. A tényleges tervezéshez a vad által okozott kárt, a kilőhető bikák számát, a vadászatra fordítható időt stb. vesszük figyelembe, ezek azonban nincsenek az abszolút állománynagysággal egyenes arányosságban.

Kovács és Kabai 1984-ben javasolta (Állománybecslési útmutató), hogy a beavatkozás mértékét a rendszeres relatív becslés alapján lenne célszerű korrigálni. Ott és amikor szükséges feltétlenül kell végezni abszolút becslést is, ezt a nagy ráfordítást és szakértelmet követelő munkát azonban nem szabad a ökológiai módszerekben járatlan vadászok nyakába sózni.

Az előadásokon több példán mutatom be a nagyság illetve sűrűség becslési módszerek alkalmazását.

A vizsgán nem kérek olyan képletet, egyenletet, ami az alapmodell ismeretében nem lenne helyben kitalálható.

A megfelelő adatok alapján ki kell tudni számolni a populáció nagyságát, sűrűségét a következő módszerek esetében: számlálás mintaterületen, jelölés - visszafogás, szelektív elvonás. Nem kell felírni a becslések varianciáját, de tudni kell, hogy a variancia milyen komponensekből tevődik össze. Ismerni kell minden ismertetett modell elvi alapját, és feltételeit. Nagyon fontos: a módszerek ismertetésénél különböztesse meg azt az eljárást, amit tudományos kutatásban lehet alkalmazni attól, ami a gyakorlati vadgazdálkodásban kivitelezhető.