Éjszakai lepkék ultrahang detektora
Denevér: echolokáció (Griffin)
ultrahang (20 - 50 kHz), intenziv (110 dB) rövid (5 - 10 msec)
|
|
|
| |
|
|
| Amikor a denevér közelről támad, a lepke gyakran erratikus repülésbe
csap át, pályája kiszámíthatatlan. A képen egyenes volnalban támad
a denevér, a csavarvonalban repülő lepke megmenekült. |
|
|
| |
|
|
A lepke hallószerve a tor két oldalán a szárny alatt található
(pirossal jelölt). |
|
|
| Elektronmikroszkópos felvétel a lepke "dobhártyáról"
(tympanikus membrán). A felvétel nagy méretben innen tölthető le
(www).
|
|
|
A tympanikus membránhoz két neuron kapcsolódik (A1 és A2).
Egy további neuron (B sejt) a tankönyvi adatokkal szemben nem
reagál a hangra (Fullard et al, www) |
|
|
Az A1 neuron válasza egy 2 másodperces 50 kHz -es növekvő intenzitású
(50 - 80 dB) stimulusra. Az erős hang esetén (80 dB) megjelenő
látszólag kaotikus mintázat oka az A2-es neuron bekapcsolódása.
Az A2 neuron funkciója vitatott. Ismeretes, hogy a lepke hangot
bocsát ki, amikor a denevér már egészen közel kerül hozzá és ezzel
valószínüleg képes megzavarni a denevér tájékozódását. E hang
kibocsátásának szabályozásában lehet az A2 neuronnak szerepe (Fullard
et al www)
Eredeti ingyenes teljes közlemény: Waters (1996) J. Exp. Biol.
(www)
|
|
|
| Hallószerv - A1 és A2 neuron - szenzoros interneuronok - motoros
interneuron - motoros neuronok - szárnymozgató izmok |
|
|
| Az érző neuronok tüzelési frekvenciája a membránt érő stimulus
erejével arányos. A stimulus erőssége függ a denevér távolságától
és a szárny helyzetétől. |
|
|
| |
|
|
|
szárny fönn |
szárny lenn |
hol a denevér? |
jobb fül érzékenysége |
bal fül érzékenysége |
jobb fül érzékenysége |
bal fül érzékenysége |
jobbra, fönn |
magas |
alacsony |
alacsony |
alacsony |
jobbra, lenn |
magas |
alacsony |
magas |
magas |
balra, fönn |
alacsony |
magas |
alacsony |
alacsony |
balra, lenn |
alacsony |
magas |
magas |
magas |
mögötte |
magas |
magas |
magas |
magas |
| előtte |
közepes |
közepes |
közepes |
közepes |
|
Újabb vizsgálatok:
egy sor interneuront találtak, amelyek tovább "szűrik"
az információt.
Ismétlő neuronok (változtatás nélkül közvetítik az A sejtek szignálját),
pulzus neuronok (a hang kibocsátásnak csak az elején tüzelnek),
sorozat neuronok (egy sorozat hangimpulzus közben folyamatosan tüzelnek).
Ezek és egyéb neuronok a táblázathoz hasonlóan egyedi mintázatokat
állítanak elő a hang jellegétől függően, azaz a lepke idegrendszere
kiszűri a csak denevérre jellemző tulajdonságokat.
szabályozás:
távoli denevér - a lepke úgy fordul, hogy a két A1 neuron aktivitása
azonos legyen és a hang ne pulzáljon (azaz hátat fordít a denevérnek),
ezzel (1) csökken a hang visszaverő felület és (2) a lepke eltávolodik
közeli denevér - az A2 sejt tüzel -> agy -> torakális ganglion
-> gátolja a szárnyizmok szinkronizációját. Az eredmény aszinkron
mozgás, erratikus repülés, a lepke pályája a denevér (és a kutató)
számára kiszámíthatatlan. (ez még nem bizonyított minden részletében)
|
| |
|
|
| |
|
|
alapszint: Model Systems in Neuroethology
Acoustic Startle Response in Noctuid Moths www
Eredeti közlemények: James
H. Fullard letölthető közleményei www. |
|
|
|
Pióca táplálkozás
táplálkozás módja:
melegvérű állat - ingerforrás felé úszik.
Felszínére tapad, mozog, meleg felület
Három "fűrésszel" sebet ejt. Ha vért talál, akkor véralvadásgátlót
fecskendez a sebbe, és pumpáló izommozgással kísérve vért szív
(testúlyának 7-9 -szeresét). Ezután a gazdaállatról levállik,
mélyebb vízbe ereszkedik, és hetekig, hónapokig vár.
Evés után a meleg testfelszín nem táplálkozási, hanem menekülési
reakciót vált ki a piócából.
Szabályozás: a Retzius sejtek szerotonin érzékenyek. Szerotoinin
gátlás esetén a pióca nem táplálkozik, szerotonin ingerlésre a
nem éhes pióca is eszik. (a szabályozás módja vitatott www)
|
|

Pióca táplálkozás idegi szabályozásának
vizsgálata (Wilson és mtsai alapján www)
A pióca egy sertés bél hártyán keresztül szívja a vért (piros).
A szabaddá tett ganglionokból két elektródával vezetnek el jelet
a feldolgozó PC-be (zöld keret) |
|
Légy táplálkozás (Phormia regina sp.)
testtömege kb. 25 mg, élettartama 42-60 nap.
Éhezés: 2-3 nap alatt elpusztul.
Jóllakott: inaktív. Éhes: széllel szemben repül, a táplálék szagát
érzékeli.
Leszáll, táplálék lokalizáció
Lokalizáció: random séta, amíg bele nem lép a táplálék tócsába.
Táplálék tócsa: kinyújtja a proboscist, iszik kb. 60mp-ig, pár
percig pihen, 20 mp-ig iszik, pihen és 10 mp-ig iszik.
Ezután 30-120 percig nem iszik.
|
|
|
| Érzékelés: 3 helyen vannak chemoreceptor szőrök:
a lábán (tarsus) több, mint 3000 db (kép jobbra - forrás www)
|
|
|
| |
|
|
a szívóka végén, oldalán (labellum) kb. 250 db. és
a szívóka belső részén (interpseudotracheális papilla).
|
|
|
Szőrszálanként 5 (4?)
érzékelő neuron:
(1) aminosav
(2) édes érzékelő
(3) víz érzékelő
(4) só érzékelő és az
(5)-ik funckiója még nem egészen világos
(mechanoreceptor?)
A három érzékelő hely ingerküszöbe nem azonos:
láb > szívóka vége > belseje =>
=> hierarchikus döntési mechanizmus.
|
|
|
Szabályozás (rövid távon):
cukoroldatba lép,
kemoreceptorok ingerlődnek,
szipókája megnyúlik
Koncentrációtól és anyagtól függ),
ha egyéb gátlás nincs.
Szipóka nyújtása,
az itteni érzékelők tüzelnek.
A légy szívja az oldatot,
a belső érzékelők is ingerlődnek
- adaptáció: a kemoreceptor válasza az első ingerlés után 1-2
mp-en belül csökken
- diszadaptáció: a kemoreceptor érzékenységének gyors növekedése
(e két folyamat váltja egymást, sok érzékelő, mindig van olyan,
amelyik tüzel)
- habituáció: kp-i idegrendszerben zajlik, táplálkozás közben
csökken az ingerelhetőség
|
|
|
| Szabályozás (rövid távon):
Adaptáció, diszadaptáció, habituáció
okozzák, hogy
- a deprivált állat ingerküszöbe csökken, kevésbé ízletes ételt
is elfogad
- az elfogyasztott mennyiség arányos a cukorkoncentrációval.
A légy idegrendszere nem az energiatartalom, hanem az íz alapján
dönt: kalóriamentes erősen édes ízű oldatokat inkább fogyaszt,
mint energiadús de nem édes italt, akár éhen is pusztul ennek
következtében.
Ezek a folyamatok a táplálkozást rövid távon (néhány percen belül)
szabályozzák.
|
|
|
| |
|
|
Szabályozás
Emésztőrendszer: három rész.
- Nyelőcsövön keresztül a
- középső részbe jut (piros). Amikor ez megtelik, akkor az
- előgyomorba (zöld) jut a többi.
Középgyomorból előgyomorba: neuronok tüzelnek, ez gátolja a további
táplálékfelvételt. |
|
|
| |
|
|
| Szabályozás (hosszú távon)
Ha az idegpályát átvágják, akkor a légy
normális módon egy percig iszik és pihen
(peirfériás szabályozás),
de ezután ugyanígy folytatja,
amíg akár szét nem reped a gyomra. (PubMed abstract www)
A testfalban lévő receptorok nyújtáskor tüzelnek, amikor a gyomor
megtelik. Ha az idegpályát átvágják, akkor a légy folyamatosan
iszik, amíg el nem pusztul.
Sok kérdés nincs tisztázva: pl. a légy mozgását a napszakos ritmus
is szabályozza. Milyen kölcsönhatás van a circadián ritums és
a táplálkozási ritmus között? |
|
|
|
Patkány táplálkozás. (A) periféria
ízérzékelés: a patkányok dolgoznak a táplálékért, akár szájon
át, akár közvetlenül a gyomorba juttatva kapják. A szájon át felvett
táplálékért azonban jóval többet dolgoznak.
gyomor feszülés: a kísérleti adatok nem egyértelműek (a gyomor
mesterséges feszítése pl. léggömbbel averzív). Valószínűleg nincs
jelentős hatása, pl. a patkányok igen nagy mennyiséget esznek
higított ételből.
gyomor (és duodénum) kemoreceptorok: az ide juttatott hipertonikus
folyadék erősen gátolja az evést, akkor is, ha a folyadéknak nincs
tápértéke, pl. NaCl.
valószínűleg specifikus kemoreceptorok is vannak (pl. nagyobb
tápértékű anyag jobban gátolja az evést)
májban és hipotalamuszban: glukóz érzékeny neuronok. (két fajtát
találtak: az egyik aktivitása növekedik, a másiké csökken a glukóz
szint emelkedésekor)
|
|

forrás: www
(németül) |
Patkány táplálkozás. (B) központi idegrendszer
Klasszikus hipotézis (hipotalamusz):
a hipotalamus laterális részében (LH) "éhség központ",
a ventrális-középső részében (VMH) "jóllakottsági központ"
van.
Bizonyíték: az LH léziója után az állat nem eszik és éhenhal;
a VMH léziója után az állat a szokottnál többet eszik.
Újabb kísérletek:
LH lézió után mesterséges etetés: az állat egy idő után enni fog,
testsúlya a műtét előttihez hasonló lesz.
VMH lézió után túlzott evés, de egy idő után beáll egy egyensúly:
az állat súlya a normálisnál nagyobb, de állandó lesz. |
|
|
Patkány táplálkozás. (C) hormonok
cholecystokinin (CKK) - a táplálék hatására a bélben termelődik,
a kp-i idegrendszerre hatva gátolja az evést (gyors negatív visszacsatolás)
szerotonin, tesztoszteron, inzulin stb.
LEPTIN: eddig ismeretlen hormon: ob (obesity) mutáns egérben
izolálták az elhízást okozó gén termékét ami egy hibás hormon
(leptin) receptor génnek bizonyult.
Leptin receptorok (LRb): nagy számban a basomedialis hipotalamuszban,
a "jóllakottsági" központban (VMH) is
|
|

kattanj rá
összefoglaló cikkek:
Bates & Myers: (2003) The role of leptin receptor
signaling itt
Harvey & Ashford: (2003) Leptin
in the CNS itt
|
| |
|
First Flavors Make Lasting Impression SciAm |
| |
|
|
|
Gyöngybagoly: hanglokalizáció
Hangot hall
Fejét odaforditja (szeme nem forog)
Felreppen a hang irányába
A hang érzékelése nem topografikus
Hogyan lokalizál?
Vizszintes és függőleges koordináta!
|
|

kép: Andy Harmer www |
| |
|
|
Visszacsatolás: Nem kell (hang vége, fordul)
Tanulás: nem kell
A kis kép résen át terjedó hanghullám útját abrázolja Newton Principia
... c. művében.
A newtoni hanghullámokba helyezett bagoly a két fülébe (piros)
érkező hullámok idejét (ITD) és/vagy intenzitását (ILD) hasonlíthatja
össze a hangforrás helyének meghatározásához.
|
|
|
| |
|
|
ITD érzékeléséhez két dolog kell:
- késleltetés
- koincidencia detektor
Ábra (Konishi után www):
a hangforrás középen van, két fület azonos időpillanatban éri
el. A jobb oldalról (zöld) és bal oldalról (kék) kiinduló ingerület
késleltetés után a középső (piros) koincidencia detektor neuront
éri el azonos időben.
Vidd a kurzort arra a neuronra, amelyikbe egyidőben érkezik a
két irányból ingerület, ha a hangforrás az 1-es illetve a 2-es
pozicíóban van. |
|
|
| |
|
|
Valójában nem a hang "beérkezésének" időpillanata
számít. A neuronok a hanghullám fázisára érzékenyek.
Az ITD alapján az agy becsülni tudja a hangforrás irányát a vízszintes
síkban. Honnan tudja azonban a bagoly, hogy milyen mélyen van
az egér? |
|
 |
| |
|
|
| |
|
|
| |
|
|
| Gyöngybagoly füle aszimmetrikus
|
|
|
| |
|
|
Vizsgáljuk az ITD-t! (interaural timing differences). Az ábrán
(Konishi után www)
képzeljük a gömb középpontjába a bagoly fejét. Folyamatos vonal
köti össze azokat a térbeli pontokat, amelyekből érkező hang ITD-je
azonos. Tehát a pontosan elötte lévő hangforrást a bagoly nem
tudja megkülönböztetni a kicsit balra lent illetve kicsit jobbra
fent lévő egértől. A bagoly mégis hallja az irányt (és nem hal
éhen), mert mérni tudja a két fülbe érkező hang intenzitás különbségét
is (ILD). Vidd a kurzort a képre!
|
|
|
| Az ITD és ILD azimut vonalak szinte merőlegesek egymásra, így
a bagoly nagyon pontosan meg tudja határozni a hangforrás irányát
(reszkessetek egerek!) |
|
|
| |
|
|
| |
|
|
| |
|
|
| Áttekinti Knudsen www |
|
|
| kép a fülnyílásról www |
|
|
| Knudsen et al PNAS (pdf) |
|
|
| |
|
|