SALVE 1% Kurzusok Könyvtár

Behavioristák
Klasszikus etológia
Központi mintázat generátorok
Biológiai ritmusok
Egyszerűbb szabályozások
Bevésődés, kötődés
Etológiai Módszerek

     
     
Edited by: pk    
http://www.behav.org
     
   

Viselkedés-biológia óravázlat > Egyszerű hálozatok > óravázlat


Egszerű hálozatok ..

Éjszakai lepkék ultrahang detektora


Denevér: echolokáció (Griffin)
ultrahang (20 - 50 kHz), intenziv (110 dB) rövid (5 - 10 msec)

 
   
Amikor a denevér közelről támad, a lepke gyakran erratikus repülésbe csap át, pályája kiszámíthatatlan. A képen egyenes volnalban támad a denevér, a csavarvonalban repülő lepke megmenekült.  
   

A lepke hallószerve a tor két oldalán a szárny alatt található (pirossal jelölt).

 
Elektronmikroszkópos felvétel a lepke "dobhártyáról" (tympanikus membrán). A felvétel nagy méretben innen tölthető le (www).  

A tympanikus membránhoz két neuron kapcsolódik (A1 és A2).

Egy további neuron (B sejt) a tankönyvi adatokkal szemben nem reagál a hangra (Fullard et al, www)

 

Az A1 neuron válasza egy 2 másodperces 50 kHz -es növekvő intenzitású (50 - 80 dB) stimulusra. Az erős hang esetén (80 dB) megjelenő látszólag kaotikus mintázat oka az A2-es neuron bekapcsolódása.

Az A2 neuron funkciója vitatott. Ismeretes, hogy a lepke hangot bocsát ki, amikor a denevér már egészen közel kerül hozzá és ezzel valószínüleg képes megzavarni a denevér tájékozódását. E hang kibocsátásának szabályozásában lehet az A2 neuronnak szerepe (Fullard et al www)

Eredeti ingyenes teljes közlemény: Waters (1996) J. Exp. Biol. (www)

 
Hallószerv - A1 és A2 neuron - szenzoros interneuronok - motoros interneuron - motoros neuronok - szárnymozgató izmok  
Az érző neuronok tüzelési frekvenciája a membránt érő stimulus erejével arányos. A stimulus erőssége függ a denevér távolságától és a szárny helyzetétől.  
   
szárny fönn
szárny lenn
hol a denevér?
jobb fül érzékenysége
bal fül érzékenysége
jobb fül érzékenysége
bal fül érzékenysége
jobbra, fönn
magas
alacsony
alacsony
alacsony
jobbra, lenn
magas
alacsony
magas
magas
balra, fönn
alacsony
magas
alacsony
alacsony
balra, lenn
alacsony
magas
magas
magas
mögötte
magas
magas
magas
magas
előtte
közepes
közepes
közepes
közepes
Újabb vizsgálatok:
egy sor interneuront találtak, amelyek tovább "szűrik" az információt.
Ismétlő neuronok (változtatás nélkül közvetítik az A sejtek szignálját),
pulzus neuronok (a hang kibocsátásnak csak az elején tüzelnek),
sorozat neuronok (egy sorozat hangimpulzus közben folyamatosan tüzelnek).

Ezek és egyéb neuronok a táblázathoz hasonlóan egyedi mintázatokat állítanak elő a hang jellegétől függően, azaz a lepke idegrendszere kiszűri a csak denevérre jellemző tulajdonságokat.

szabályozás:

távoli denevér - a lepke úgy fordul, hogy a két A1 neuron aktivitása azonos legyen és a hang ne pulzáljon (azaz hátat fordít a denevérnek), ezzel (1) csökken a hang visszaverő felület és (2) a lepke eltávolodik

közeli denevér - az A2 sejt tüzel -> agy -> torakális ganglion -> gátolja a szárnyizmok szinkronizációját. Az eredmény aszinkron mozgás, erratikus repülés, a lepke pályája a denevér (és a kutató) számára kiszámíthatatlan. (ez még nem bizonyított minden részletében)

   
   

alapszint: Model Systems in Neuroethology
Acoustic Startle Response in Noctuid Moths www

Eredeti közlemények: James H. Fullard letölthető közleményei www.

 

Pióca táplálkozás

táplálkozás módja:
melegvérű állat - ingerforrás felé úszik.

Felszínére tapad, mozog, meleg felület

Három "fűrésszel" sebet ejt. Ha vért talál, akkor véralvadásgátlót fecskendez a sebbe, és pumpáló izommozgással kísérve vért szív (testúlyának 7-9 -szeresét). Ezután a gazdaállatról levállik, mélyebb vízbe ereszkedik, és hetekig, hónapokig vár.

Evés után a meleg testfelszín nem táplálkozási, hanem menekülési reakciót vált ki a piócából.

Szabályozás: a Retzius sejtek szerotonin érzékenyek. Szerotoinin gátlás esetén a pióca nem táplálkozik, szerotonin ingerlésre a nem éhes pióca is eszik. (a szabályozás módja vitatott www)

 

Pióca táplálkozás idegi szabályozásának vizsgálata (Wilson és mtsai alapján www)
A pióca egy sertés bél hártyán keresztül szívja a vért (piros). A szabaddá tett ganglionokból két elektródával vezetnek el jelet a feldolgozó PC-be (zöld keret)


Légy táplálkozás (Phormia regina sp.)

testtömege kb. 25 mg, élettartama 42-60 nap.
Éhezés: 2-3 nap alatt elpusztul.
Jóllakott: inaktív. Éhes: széllel szemben repül, a táplálék szagát érzékeli.
Leszáll, táplálék lokalizáció
Lokalizáció: random séta, amíg bele nem lép a táplálék tócsába.

Táplálék tócsa: kinyújtja a proboscist, iszik kb. 60mp-ig, pár percig pihen, 20 mp-ig iszik, pihen és 10 mp-ig iszik.

Ezután 30-120 percig nem iszik.

 
Érzékelés: 3 helyen vannak chemoreceptor szőrök:

a lábán (tarsus) több, mint 3000 db (kép jobbra - forrás www)

 
   

a szívóka végén, oldalán (labellum) kb. 250 db. és

a szívóka belső részén (interpseudotracheális papilla).

 

 
Szőrszálanként 5 (4?)
érzékelő neuron:

(1) aminosav
(2) édes érzékelő
(3) víz érzékelő
(4) só érzékelő és az
(5)-ik funckiója még nem egészen világos
(mechanoreceptor?)

A három érzékelő hely ingerküszöbe nem azonos:

láb > szívóka vége > belseje =>

=> hierarchikus döntési mechanizmus.

 

Szabályozás (rövid távon):
cukoroldatba lép,
kemoreceptorok ingerlődnek,
szipókája megnyúlik
Koncentrációtól és anyagtól függ),
ha egyéb gátlás nincs.
Szipóka nyújtása,
az itteni érzékelők tüzelnek.
A légy szívja az oldatot,
a belső érzékelők is ingerlődnek

  • adaptáció: a kemoreceptor válasza az első ingerlés után 1-2 mp-en belül csökken
  • diszadaptáció: a kemoreceptor érzékenységének gyors növekedése (e két folyamat váltja egymást, sok érzékelő, mindig van olyan, amelyik tüzel)
  • habituáció: kp-i idegrendszerben zajlik, táplálkozás közben csökken az ingerelhetőség
 
Szabályozás (rövid távon):

Adaptáció, diszadaptáció, habituáció
okozzák, hogy

  • a deprivált állat ingerküszöbe csökken, kevésbé ízletes ételt is elfogad
  • az elfogyasztott mennyiség arányos a cukorkoncentrációval.

A légy idegrendszere nem az energiatartalom, hanem az íz alapján dönt: kalóriamentes erősen édes ízű oldatokat inkább fogyaszt, mint energiadús de nem édes italt, akár éhen is pusztul ennek következtében.

Ezek a folyamatok a táplálkozást rövid távon (néhány percen belül) szabályozzák.

 
   

Szabályozás
Emésztőrendszer: három rész.

  1. Nyelőcsövön keresztül a
  2. középső részbe jut (piros). Amikor ez megtelik, akkor az
  3. előgyomorba (zöld) jut a többi.

Középgyomorból előgyomorba: neuronok tüzelnek, ez gátolja a további táplálékfelvételt.

 
   
Szabályozás (hosszú távon)

Ha az idegpályát átvágják, akkor a légy
normális módon egy percig iszik és pihen
(peirfériás szabályozás),
de ezután ugyanígy folytatja,
amíg akár szét nem reped a gyomra. (PubMed abstract www)

A testfalban lévő receptorok nyújtáskor tüzelnek, amikor a gyomor megtelik. Ha az idegpályát átvágják, akkor a légy folyamatosan iszik, amíg el nem pusztul.

Sok kérdés nincs tisztázva: pl. a légy mozgását a napszakos ritmus is szabályozza. Milyen kölcsönhatás van a circadián ritums és a táplálkozási ritmus között?

 

Patkány táplálkozás. (A) periféria

ízérzékelés: a patkányok dolgoznak a táplálékért, akár szájon át, akár közvetlenül a gyomorba juttatva kapják. A szájon át felvett táplálékért azonban jóval többet dolgoznak.

gyomor feszülés: a kísérleti adatok nem egyértelműek (a gyomor mesterséges feszítése pl. léggömbbel averzív). Valószínűleg nincs jelentős hatása, pl. a patkányok igen nagy mennyiséget esznek higított ételből.

gyomor (és duodénum) kemoreceptorok: az ide juttatott hipertonikus folyadék erősen gátolja az evést, akkor is, ha a folyadéknak nincs tápértéke, pl. NaCl.

valószínűleg specifikus kemoreceptorok is vannak (pl. nagyobb tápértékű anyag jobban gátolja az evést)

májban és hipotalamuszban: glukóz érzékeny neuronok. (két fajtát találtak: az egyik aktivitása növekedik, a másiké csökken a glukóz szint emelkedésekor)

 

forrás: www (németül)

Patkány táplálkozás. (B) központi idegrendszer

Klasszikus hipotézis (hipotalamusz):

a hipotalamus laterális részében (LH) "éhség központ",
a ventrális-középső részében (VMH) "jóllakottsági központ" van.

Bizonyíték: az LH léziója után az állat nem eszik és éhenhal; a VMH léziója után az állat a szokottnál többet eszik.

Újabb kísérletek:
LH lézió után mesterséges etetés: az állat egy idő után enni fog, testsúlya a műtét előttihez hasonló lesz.
VMH lézió után túlzott evés, de egy idő után beáll egy egyensúly: az állat súlya a normálisnál nagyobb, de állandó lesz.

 

Patkány táplálkozás. (C) hormonok

cholecystokinin (CKK) - a táplálék hatására a bélben termelődik, a kp-i idegrendszerre hatva gátolja az evést (gyors negatív visszacsatolás)

szerotonin, tesztoszteron, inzulin stb.

LEPTIN: eddig ismeretlen hormon: ob (obesity) mutáns egérben izolálták az elhízást okozó gén termékét ami egy hibás hormon (leptin) receptor génnek bizonyult.

Leptin receptorok (LRb): nagy számban a basomedialis hipotalamuszban, a "jóllakottsági" központban (VMH) is

 


kattanj rá

összefoglaló cikkek:
Bates & Myers: (2003) The role of leptin receptor signaling itt
Harvey & Ashford: (2003) Leptin in the CNS itt

    First Flavors Make Lasting Impression SciAm
     

Gyöngybagoly: hanglokalizáció

Hangot hall
Fejét odaforditja (szeme nem forog)
Felreppen a hang irányába

A hang érzékelése nem topografikus
Hogyan lokalizál?
Vizszintes és függőleges koordináta!

 

kép: Andy Harmer www
   

Visszacsatolás: Nem kell (hang vége, fordul)

Tanulás: nem kell


A kis kép résen át terjedó hanghullám útját abrázolja Newton Principia ... c. művében.

A newtoni hanghullámokba helyezett bagoly a két fülébe (piros) érkező hullámok idejét (ITD) és/vagy intenzitását (ILD) hasonlíthatja össze a hangforrás helyének meghatározásához.

 

 
     

ITD érzékeléséhez két dolog kell:

  • késleltetés
  • koincidencia detektor

Ábra (Konishi után www): a hangforrás középen van, két fület azonos időpillanatban éri el. A jobb oldalról (zöld) és bal oldalról (kék) kiinduló ingerület késleltetés után a középső (piros) koincidencia detektor neuront éri el azonos időben.

Vidd a kurzort arra a neuronra, amelyikbe egyidőben érkezik a két irányból ingerület, ha a hangforrás az 1-es illetve a 2-es pozicíóban van.

 
   

Valójában nem a hang "beérkezésének" időpillanata számít. A neuronok a hanghullám fázisára érzékenyek.

Az ITD alapján az agy becsülni tudja a hangforrás irányát a vízszintes síkban. Honnan tudja azonban a bagoly, hogy milyen mélyen van az egér?

 
     
     
     
Gyöngybagoly füle aszimmetrikus

 


 
   

Vizsgáljuk az ITD-t! (interaural timing differences). Az ábrán (Konishi után www) képzeljük a gömb középpontjába a bagoly fejét. Folyamatos vonal köti össze azokat a térbeli pontokat, amelyekből érkező hang ITD-je azonos. Tehát a pontosan elötte lévő hangforrást a bagoly nem tudja megkülönböztetni a kicsit balra lent illetve kicsit jobbra fent lévő egértől. A bagoly mégis hallja az irányt (és nem hal éhen), mert mérni tudja a két fülbe érkező hang intenzitás különbségét is (ILD). Vidd a kurzort a képre!

 

 
Az ITD és ILD azimut vonalak szinte merőlegesek egymásra, így a bagoly nagyon pontosan meg tudja határozni a hangforrás irányát (reszkessetek egerek!)    
     
     
     
Áttekinti Knudsen www    
kép a fülnyílásról www  
Knudsen et al PNAS (pdf)  
   

 

Page written by: kabai péter. 
 
{out}