Éjszakai lepkék ultrahang detektora

Denevér: echolokáció (Griffin)
ultrahang (20 - 50 kHz), intenziv (110 dB) rövid (5 - 10 msec)

A lepke hallószerve a tor két oldalán a szárny alatt található (pirossal jelölt).

A tympanikus membránhoz két neuron kapcsolódik (A1 és A2).

Egy további neuron (B sejt) a tankönyvi adatokkal szemben nem reagál a hangra (Fullard et al, www)

Az A1 neuron válasza egy 2 másodperces 50 kHz -es növekvő intenzitású (50 - 80 dB) stimulusra. Az erős hang esetén (80 dB) megjelenő látszólag kaotikus mintázat oka az A2-es neuron bekapcsolódása.

Az A2 neuron funkciója vitatott. Ismeretes, hogy a lepke hangot bocsát ki, amikor a denevér már egészen közel kerül hozzá és ezzel valószínüleg képes megzavarni a denevér tájékozódását. E hang kibocsátásának szabályozásában lehet az A2 neuronnak szerepe (Fullard et al www)

Eredeti ingyenes teljes közlemény: Waters (1996) J. Exp. Biol. (www)

Az érző neuronok tüzelési frekvenciája a membránt érő stimulus erejével arányos. A stimulus erőssége függ a denevér távolságától és a szárny helyzetétől.

A1 receptor – gyorsan tüzel, lelassul az aktivitása konstans hang során.
A2 receptor – csak nagy intenzitás esetén tüzel (a denevér közel van)
A1 érzékeny a denevér alacsony és magas intenzitású tápláléklokátoros kiáltására
A1 tüzelése erősebb erős intenzitáskor
A1 a pulzáló hangra reagál
20-50 kHz hangra
A2 csak erős hangra reagál

A1 receptor: elsőrendű denevér detektor.
30 m-es távolságból észleli
A1 tüzel, lepke elfordul

A2 receptor: riasztó rendszer
Ha a denevér közel van, erratikus röpülés

Ezek és egyéb neuronok a táblázathoz hasonlóan egyedi mintázatokat állítanak elő a hang jellegétől függően, azaz a lepke idegrendszere kiszűri a csak denevérre jellemző tulajdonságokat.

szabályozás:

távoli denevér - a lepke úgy fordul, hogy a két A1 neuron aktivitása azonos legyen és a hang ne pulzáljon (azaz hátat fordít a denevérnek), ezzel (1) csökken a hang visszaverő felület és (2) a lepke eltávolodik

közeli denevér - az A2 sejt tüzel -> agy -> torakális ganglion -> gátolja a szárnyizmok szinkronizációját. Az eredmény aszinkron mozgás, erratikus repülés, a lepke pályája a denevér (és a kutató) számára kiszámíthatatlan. (ez még nem bizonyított minden részletében)

alapszint: Model Systems in Neuroethology
Acoustic Startle Response in Noctuid Moths www

Eredeti közlemények: James H. Fullard letölthető közleményei www.

Pióca táplálkozás

táplálkozás módja:
melegvérű állat - ingerforrás felé úszik.

Felszínére tapad, mozog, meleg felület

Három "fűrésszel" sebet ejt. Ha vért talál, akkor véralvadásgátlót fecskendez a sebbe, és pumpáló izommozgással kísérve vért szív (testúlyának 7-9 -szeresét). Ezután a gazdaállatról levállik, mélyebb vízbe ereszkedik, és hetekig, hónapokig vár.

Evés után a meleg testfelszín nem táplálkozási, hanem menekülési reakciót vált ki a piócából.

Szabályozás: a Retzius sejtek szerotonin érzékenyek. Szerotoinin gátlás esetén a pióca nem táplálkozik, szerotonin ingerlésre a nem éhes pióca is eszik. (a szabályozás módja vitatott www)

Pióca táplálkozás idegi szabályozásának vizsgálata (Wilson és mtsai alapján www)
A pióca egy sertés bél hártyán keresztül szívja a vért (piros). A szabaddá tett ganglionokból két elektródával vezetnek el jelet a feldolgozó PC-be (zöld keret)

Légy táplálkozás (Phormia regina sp.)

testtömege kb. 25 mg, élettartama 42-60 nap.
Éhezés: 2-3 nap alatt elpusztul.
Jóllakott: inaktív. Éhes: széllel szemben repül, a táplálék szagát érzékeli.
Leszáll, táplálék lokalizáció
Lokalizáció: random séta, amíg bele nem lép a táplálék tócsába.

Táplálék tócsa: kinyújtja a proboscist, iszik kb. 60mp-ig, pár percig pihen, 20 mp-ig iszik, pihen és 10 mp-ig iszik.

Ezután 30-120 percig nem iszik.

a lábán (tarsus) több, mint 3000 db (kép jobbra - forrás www)

a szívóka végén, oldalán (labellum) kb. 250 db. és

a szívóka belső részén (interpseudotracheális papilla).

(1) aminosav
(2) édes érzékelő
(3) víz érzékelő
(4) só érzékelő és az
(5)-ik funckiója még nem egészen világos
(mechanoreceptor?)

A három érzékelő hely ingerküszöbe nem azonos:

láb > szívóka vége > belseje =>

=> hierarchikus döntési mechanizmus.

Szabályozás (rövid távon):
cukoroldatba lép,
kemoreceptorok ingerlődnek,
szipókája megnyúlik
Koncentrációtól és anyagtól függ),
ha egyéb gátlás nincs.
Szipóka nyújtása,
az itteni érzékelők tüzelnek.
A légy szívja az oldatot,
a belső érzékelők is ingerlődnek

• adaptáció: a kemoreceptor válasza az első ingerlés után 1-2 mp-en belül csökken
• diszadaptáció: a kemoreceptor érzékenységének gyors növekedése (e két folyamat váltja egymást, sok érzékelő, mindig van olyan, amelyik tüzel)
• habituáció: kp-i idegrendszerben zajlik, táplálkozás közben csökken az ingerelhetőség
  

Adaptáció, diszadaptáció, habituáció
okozzák, hogy

• a deprivált állat ingerküszöbe csökken, kevésbé ízletes ételt is elfogad
• az elfogyasztott mennyiség arányos a cukorkoncentrációval.

A légy idegrendszere nem az energiatartalom, hanem az íz alapján dönt: kalóriamentes erősen édes ízű oldatokat inkább fogyaszt, mint energiadús de nem édes italt, akár éhen is pusztul ennek következtében.

Ezek a folyamatok a táplálkozást rövid távon (néhány percen belül) szabályozzák.

Szabályozás
Emésztőrendszer: három rész.

1. Nyelőcsövön keresztül a
2. középső részbe jut (piros). Amikor ez megtelik, akkor az
3. előgyomorba (zöld) jut a többi.

Középgyomorból előgyomorba: neuronok tüzelnek, ez gátolja a további táplálékfelvételt.

Ha az idegpályát átvágják, akkor a légy
normális módon egy percig iszik és pihen (peirfériás szabályozás),
de ezután ugyanígy folytatja, amíg akár szét nem reped a gyomra. (PubMed abstract www)

A testfalban lévő receptorok nyújtáskor tüzelnek, amikor a gyomor megtelik. Ha az idegpályát átvágják, akkor a légy folyamatosan iszik, amíg el nem pusztul.

Sok kérdés nincs tisztázva: pl. a légy mozgását a napszakos ritmus is szabályozza. Milyen kölcsönhatás van a circadián ritums és a táplálkozási ritmus között?

Patkány táplálkozás. (A) periféria

ízérzékelés: a patkányok dolgoznak a táplálékért, akár szájon át, akár közvetlenül a gyomorba juttatva kapják. A szájon át felvett táplálékért azonban jóval többet dolgoznak.

gyomor feszülés: a kísérleti adatok nem egyértelműek (a gyomor mesterséges feszítése pl. léggömbbel averzív). Valószínűleg nincs jelentős hatása, pl. a patkányok igen nagy mennyiséget esznek higított ételből.

gyomor (és duodénum) kemoreceptorok: az ide juttatott hipertonikus folyadék erősen gátolja az evést, akkor is, ha a folyadéknak nincs tápértéke, pl. NaCl.

valószínűleg specifikus kemoreceptorok is vannak (pl. nagyobb tápértékű anyag jobban gátolja az evést)

májban és hipotalamuszban: glukóz érzékeny neuronok. (két fajtát találtak: az egyik aktivitása növekedik, a másiké csökken a glukóz szint emelkedésekor)

Patkány táplálkozás. (B) központi idegrendszer

Klasszikus hipotézis (hipotalamusz):

a hipotalamus laterális részében (LH) "éhség központ",
a ventrális-középső részében (VMH) "jóllakottsági központ" van.

Bizonyíték: az LH léziója után az állat nem eszik és éhenhal; a VMH léziója után az állat a szokottnál többet eszik.

Újabb kísérletek:
LH lézió után mesterséges etetés: az állat egy idő után enni fog, testsúlya a műtét előttihez hasonló lesz.
VMH lézió után túlzott evés, de egy idő után beáll egy egyensúly: az állat súlya a normálisnál nagyobb, de állandó lesz.

Patkány táplálkozás. (C) hormonok

cholecystokinin (CKK) - a táplálék hatására a bélben termelődik, a kp-i idegrendszerre hatva gátolja az evést (gyors negatív visszacsatolás)

szerotonin, tesztoszteron, inzulin stb.

LEPTIN: eddig ismeretlen hormon: ob (obesity) mutáns egérben izolálták az elhízást okozó gén termékét ami egy hibás hormon (leptin) receptor génnek bizonyult.

Leptin receptorok (LRb): nagy számban a basomedialis hipotalamuszban, a "jóllakottsági" központban (VMH) is

kattanj rá

összefoglaló cikkek:
Bates & Myers: (2003) The role of leptin receptor signaling itt
Harvey & Ashford: (2003) Leptin in the CNS itt

Gyöngybagoly: hanglokalizáció

Hangot hall
Fejét odaforditja (szeme nem forog)
Felreppen a hang irányába

A hang érzékelése nem topografikus
Hogyan lokalizál?
Vizszintes és függőleges koordináta!

Visszacsatolás: Nem kell (hang vége, fordul)

Tanulás: nem kell

A kis kép résen át terjedó hanghullám útját abrázolja Newton Principia ... c. művében.

A "newtoni" hanghullámokba helyezett bagoly a két fülébe (piros) érkező hullámok idejét (ITD) és/vagy intenzitását (ILD) hasonlíthatja össze a hangforrás helyének meghatározásához.

ITD érzékeléséhez két dolog kell:

• késleltetés
• koincidencia detektor

Ábra (Konishi után www): a hangforrás középen van, két fület azonos időpillanatban éri el. A jobb oldalról (zöld) és bal oldalról (kék) kiinduló ingerület késleltetés után a középső (piros) koincidencia detektor neuront éri el azonos időben.

Vidd a kurzort arra a neuronra, amelyikbe egyidőben érkezik a két irányból ingerület, ha a hangforrás az 1-es illetve a 2-es pozicíóban van.

Van ilyesmi a bagoly agyában? Igen.

N. magnocellularis: késleltetés
N. laminaris: koincidencia

Időkülönbség kódja: Inferior colliculus központi régiójában (ICc) frekvenciák szerint
Vizuális lokalizáció: Tectum opticum (OT) topografikusan
Integráció: Inferior colliculus externális (ICx) régiójában

Fontos: az ITD-ét frekvenciák szerint értékeli a rendszer. Ezért van, hogy a frekvenciában gazdag hangot könnyebben lokalizáljuk.

Kérdés: a fiatal bagoly feje növekszik, és ezzel a fülei közötti távolság is nő. Hogyan képes megőrízni a pontos integrációt?

Kísérlet: fiatal baglyok szeme elé prizmás szemüveget helyeztek. A prizma eltolja a képet, az ITD nem változik.

8 hét gyakorlás: ITD érzékenység eltolódik. Hogyan lehetséges ilyen adaptáció?

Új axonok nőttek! Idős állatok nem voltak képesek adaptálódni a prizmához.

2002-ben újra vizsgálták a tréningezett madarakat. Hamar átálltak, de csak abba az irányba, amit fiatalon gyakoroltak. Ez azt jelenti, hogy az új axonok a helyükön maradtak, de gátlás alatt.

Kérdés: meg tudjuk-e húzni a határt „tanult” és „öröklött” között?

Az ITD alapján az agy becsülni tudja a hangforrás irányát a vízszintes síkban. Honnan tudja azonban a bagoly, hogy milyen mélyen van az egér?

Gyöngybagoly füle aszimmetrikus

Vizsgáljuk az ITD-t! (interaural timing differences). Az ábrán (Konishi után www) képzeljük a gömb középpontjába a bagoly fejét. Folyamatos vonal köti össze azokat a térbeli pontokat, amelyekből érkező hang ITD-je azonos. Tehát a pontosan elötte lévő hangforrást a bagoly nem tudja megkülönböztetni a kicsit balra lent illetve kicsit jobbra fent lévő egértől. A bagoly mégis hallja az irányt (és nem hal éhen), mert mérni tudja a két fülbe érkező hang intenzitás különbségét is (ILD). Vidd a kurzort a képre!

Az ITD és ILD azimut vonalak szinte merőlegesek egymásra, így a bagoly nagyon pontosan meg tudja határozni a hangforrás irányát (reszkessetek egerek!)

IN the news

• Firefly mating could reveal clues about how the brain is wired SciAm
• Moths Block Bats' Sonar ScienceNow
• Girl with half a brain retains full vision NewScientist