• A nemek befektetése az utódokba nem azonos.
• A kevesebbet beruházó ivar fitneszét a sok párzás növeli, a monogámia nem előnyös.
• A többet befektető ivar számára a monogámia előnyös lehet.
  

Monogámiának kedvező körülmények

Pársegítő hipotézis: együtt maradva mindkét ivar fitnesze nagyobb lehet, mint párt keresve.

Példa: tengeri csikó. A hím hordozza az ikrát 20 napon át.

Napi üdvözlési ceremónia közben a nőstény ellenőrzi az ikrák állapotát.

A nőstény ikrái megérnek, mire a hím „szül”

Partnerőrzés hipotézis

Nehéz a nőstényeket megtalálni
A nőstény csak rövid ideig termékeny
Operacionális szexarány: eltolódik a hímek irányába

Példa: bohóc garnéla (Hymenocera picta)
A hím hetekig a nősténnyel marad

Nőstény által kiharcolt monogámia

Amikor a nősténynek segítségre van szüksége az utódgondozáshoz
Megakadályozza a hímet abban, hogy több nőstény között ossza fel a befektetést.

Példa: Pápaszemes lombjáró (Icteria virens)Yellow-breasted chat
Agresszió kitömött madár makettekkel szemben
(A) Hímek (B) tojók

Monogámia emlősöknél: ritka

Befektetés az utódokba eleve aszimmetrikus
Kialakulhat monogámia, ha
A hím érdemben hozzá tud járulni az utódgonozáshoz
A nőstények szétszóródva élnek

Példa: dzsungáriai hörcsög a képen az újszülöttet segíti ki a szülőcsatornából (BBC hír: html)

Apai segítség emlősöknél

Példa: kaliforniai egér

Monogám

• Kísérletben a hímek egy részét eltávolították
• Az apás családokban 3-szor több felnevelt utód

Apai segítség főemlősöknél

Mi a monogámia háttere?

• Védelemnyújtás gyerekgyilkosok ellen?
• A monogám fajok zöménél a nőstény domináns

Hímek is gondoznak?

• Poligín fajoknál is előfordul

Segítség a gyerekszállításban?

• Az utódszám nincs hatással

Bal oldali képen
Lila ágak: az anya hordozza a kicsitSárga ágak: fészekben hagyja
Jobb oldalon
Lila ágak: hím-nőstény tartós kapcsolatSárga ágak: a hímek nem kísérgetik a nőstényt (vanSchaik és Kapeller 1997. pdf)

Apai segítség madaraknál

A madaraknál a lehetséges befektetés kevésbé aszimmetrikus, mint az emlősöknél
Az énekesmadarak zöme szociálisan monogám
Extra pár kopuláció (EPC) gyakori (a fajok 90%-ában)

Poliandria: Ritka és (rejtélyes :-)

Példa: Pettyes billegetőcankó (Actitis macularia)
A nőstények nagyobbak a hímeknél
A nőstények érkeznek előszőr, territóriumot foglalnak
Kompetíció a nőstények között

Hímek érkeznek a territóriumra, párzás,
A tojó egy-egy hím fészkébe 4-4 tojást rak.
A hím kotlik, tereli a fiókákat

A költés idején táplálékbőség van
A fiókák fészekhagyók, rengeteg fióka megélhetne.
Egy szülő olyan eredményes, mint kettő
A felnőtt ivararányban hím többlet (ok vagy okozat?)
Egy egyed max. 4 tojást tud eredményesen kotlani (kísérlettel igazolták)
Poliandria eredete: valószínűleg a tojó dezertálásával kezdődött
Vannak fajok, ahol a hím, tojó, sőt mindkét szülő dezertálhat

Poliandria Tibetben

(Hogy egyben maradjon a földbirtok?)

Poligínia

Egy hím több nősténnyel párzik
A hím befektetése az utódba csekély
Gyakori az emlősöknél
Erős verseny a hímek között

Eszközök

• Tolongás
• Minőség bemutatása
• Forrás védelme
• Nőstény védelme

Tolongásos poligínia

Scramble Competition Polygyny
A nőstények szétszóródva
A hímek felkeresik a nőstényeket
A jobban kereső, gyorsabb hímek több párzáshoz jutnak

Példa: földimókus faj (Citellus tridecemlineatus), Thirteen-lined Ground Squirrels

Nőstények szétszóródva
A hím gyakran felkeresi a környék nőstényeit
Érzékeli az oestrus közeli állapotot.
Az oestrus felé közeledő nőstényt gyakrabban ellenőrzi.
Téri memória
Kísérlet: eltávolították az oestrus-közeli illetve kontrol nőstényeket

Az oestrus-hoz közeledő nőstény helyét többször látogatja, tovább keresi

Szaporodási csoportok

Nőstény fogamzási idő szinkronban
Nőstények szaporodási helyre vonulnak
A hímek összegyűlnek:

Hímek közötti kompetíció

• Tolongás
• Sperma,
• Tülekedés

Példa: a legtöbb békafaj

Forrásvédő poligínia

Resource Defense Polygyny
A hím a nőstények (utódok) számára fontos forrást véd
Párzik a forrást használó nőstényekkel
Nagyobb, jobb minőségű forrás – nagyobb fitnesz
Példa: déli elefántfóka bikák partszakaszt védenek, ahol a nőstények elleni tudnak.
Ellés után párzás

Paradicsomhalk hím (Macropodus opercularis)

• Territóriumot foglal
• Habfészket épít,
• Gondozás

Territóriális poligínia?

Őzek

Territórium méret: 40-50 ha
Átfed 1.5 – 3 suta mozgáskörzetével
Reprodukciós rendszer: territoriális poligínia Párzás: július – augusztusHím kergeti a sutát, boszorkánykör. Mire jó a futtatás?

Poligínia küszöbérték modell

Hímek territóriumot foglalnak
Szükség lehet az apa segítségére az utódgondozásban
A nőstények szemrevételezik a hímeket
A jobb hímekhez társulnak a (jobb) nőstények
Ha minden jobb hímnek van már párja, mit tegyen a magányos nőstény
Gyenge hímhez csatlakozik egyetlen párként. Jobb hímhez csatlakozik másodfeleségként. Költség-bevétel vizsgálat
Példa: örvös légykapó (Török János html)

Nőstényt őrző (háremtartó) poligínia

Female Defense Polygyny
A nőstények csoportosulnak
A hímek a csoportokat monopolizálják
Példa: oroszlánok
Példa: gímszarvas

Példa: tengeri felemáslábú rákok (Amphipoda)
A hím kagylót foglal, és kagylójára több nőstény házát ragasztja.

Gímszarvas

Bikák közötti vetélkedés:
Séta egymás mellett
Agancsküzdelem

Bikák közötti küzdelem: miért megy életre-halálra?
(Mortalitás elérheti a 10%-ot)

Verekedések zöme fogamzóképes napokon

Nőstényt védő poligínia: háremtartás

Sérülés, halál, mi a nyereség?

Tehenek: 0-14 borjú

Bikák: 0-24 borjú !!!

Poligínia: a szaporodási sikeresség varianciája a hímeknél magas

Lek poligínia

A hímek tradicionális párzóhelyre (lek) vonulnak)
Versengés a hímek között
Domináns hímek a hely közepén
Minden hím reklámozza magát
A nőstények a domináns hímmel párzanak
A nőstény csak géneket nyer

Példa: Dámszarvas

Október: bikák hagyományos barcogóhelyre vonulnak
Küzdelem, rangsor: a bikák kis barcogó teknőket védenek
Tehéncsapatok felkeresik a barcogó helyet
Domináns bikák (a központi helyen) termékenyítenek
LEK poligínia (Kicsi populációkban: háremfoglalás).

Lek poligínia (McElligot & Hayden, 2000. abstract, pdf):
Bikák: csak 10% jut párzáshoz
kb. 3% jut a párzások 73%-hoz

Poligínia nyeresége

Jó gén hipotézis

A jó minőségű hímek utódai jó minőségűek

Példa: hím tücsköket versenyeztettek párzáshoz jutásért.

A vesztes hímnek is adtak párt, és vizsgálták utódaik sikerességét.

A sikeres hímek utódai (S) maguk is sikeresek voltak

EPC nyeresége

Poliginandria (több hím – több nőstény)
EPC: nagyobb diverzitás az utódokban
Beltenyésztődés valószínűsége csökken
A szociális pár nem mindig a legjobb hím
Példa: Kékbegy (Luscinia svecica)
Az extra hímtől származó utódok immunválasza erősebb

Sexually selected infanticide (SSI)

A hímek megölik az idegen hímtől származó utódokat, az anya ösztruszba kerül (oroszlánok, medvék).

Szivacs izopódák Google book

Excellent sources

Taborsky (2001) The Evolution of Bourgeois, Parasitic, and Cooperative Reproductive Behaviors in Fishes
http://jhered.oxfordjournals.org/content/92/2/100.full.pdf+html

In the news

• Reproductive skew and selection on female ornamentation in social species pdf
• Aggressive males find favor
  Complex balancing selection may explain the evolution and maintenance of alternative mating strategies in colourful guppy fish, with brightly coloured males being aggressive and dominant, and pale males resorting to sneaking copulations and circumventing female choice BMC
• Slow sperm prevent inbreeding Scientist
• Frisky mice produce fertile sons Scientist (article at BMC)
• Neural correlates of long-term intense romantic love abstract
  (hír magyarul: Tudományosan igazolták, hogy a szerelem lehet tartós Origo)
• Love Among Finches: It’s Not All About Looks NYT
• Prairie Voles: The Social Drinkers of the Rodent World Discover
• Parental care linked to homosexuality NatureNews
• Paternal Bonds, Special and Strange NYT
• The Deadly Wrath of a Female Spider Discovery
• Sex and the Crickets Science (watch video)
• Men are dying for sex: Mating competition explains excess male mortality EBio
• Hogyan hathat az anya tápláléka az utódok ivararányára? (Nem erről szól, de ez egy lehetséges mechanizmus) Science
• How a flying fox keeps his harem: Flying foxes with high levels of testosterone are better able to maintain a "harem" of females, say researchers.
  Full story:
  http://news.bbc.co.uk/go/em/-/1/hi/sci/tech/8208381.stm