Viselkedés-biológia: Salve kurzus

1) A viselkedésbiológia gyökerei Darwin Behaviorizmus és a pavlovi pszichológia Zoológusok

Mit látunk? (és nem mit gondolunk) Nyitott száj Hátrahúzott ajak Hátracsapott fül Megfeszíti a pórázt Miért csinálja? Erre nevelték? Erre tenyésztették? Dühös? Támadási készséget jelez? Minden kutya így támad? Minden kutyaféle így támad?

Miért ásítunk? oxigénhiány az agyban? kommunikáció (ideje lefeküdnünk)? A magyarázatok nem egymást kizáróak. Ha szignál, akkor hogyan reagálunk rá?

Az ásítás ragadós. Anderson et al. (2004) Contagious yawning in chimpanzees pdf video Joly-Mascheroni et al. (2008) Dogs catch human yawns abstract, pdf

Mi a viselkedés? Intakt állat által végzett mozgás (Tinbergen 1955) Egyetlen izomrost, mirigy, vagy pigmentsejt állapotának megváltozása A nem mozgás nem viselkedés? A növények viselkednek? A gondolkodás viselkedés? Gímszarvas bikák aganccsal harcolnak. Az agancs fejlesztés viselkedés?

Levitis et al. 2009, Anim Behav abstract 174 kutatót kérdeztek meg. Ellentmondó, sőt látszólag önellentmondó válaszok Pl. A növények nem viselkednek, de az alga úszása viselkedés. Egyetértés: az ontogenetikus változás nem viselkedés az egész egyéd és nem részei viselkednek mindig külső vagy belső ingerekre reagál

Javaslatuk: "behaviour is the internally coordinated responses (actions or inactions) of whole living organisms (individuals or groups) to internal and/or external stimuli, excluding responses more easily understood as developmental changes." Belsőleg koordinált válaszok (akciók vagy azok hiánya) amelyeket külső és/vagy belső ingerekre ad, kivéve azokat a válaszokat, amelyek fejlődési változásként jobban értelmezhetőek.

A bizonytalanság forrása: Viselkedés-ökológiai szemlélet (az egyed stratégiájának nemcsak az a része, hogy miként használja az agancsát, hanem az is, hogy mekkorát növeszt. Interdiszciplinaritás: a viselkedésbiológus ma a madárének funkcióját együtt vizsgálja a neurális, hormonális mechanizmussal Szűk értelmezés: látható vagy mérhető reakciók Tág értelmezés: egyedi jelleg

A viselkedés-biológia kérdései (Tinbergen 4 kérdése) Milyen inger váltja ki?Milyen az idegi szabályozás? MECHANIZMUS (idegi szabályozása, szerveződés) Mire jó az állatnak? Mi a hatása a viselkedésnek? FUNKCIÓ (a viselkedés következménye) Hogyan alakul ki az élet során? Tanult és öröklött elemek kölcsönhatása ONTOGENEZIS (tanulás és érés) Hogyan alakult ki az evolúció során?Miért alakult ki? EVOLÚCIÓ (rekonstrukció és értelmezés)		Proximális kérdések: Mechanizmus Ontogenezis Ultimális kérdések: Funkció Evolúció

A viselkedés-biológia gyökerei A viselkedés pontos leírása A viselkedés értelmezése (ettől tudomány az etológia) Miért pont ilyen formában jelez? Nyitott száj, hátrahúzott ajak: előkészület a harapásra RITUALIZÁCIÓ


Darwin: Az állatok és az ember érzelmeinek kifejeződése (angolul itt) Az első etológiai mű. Az evolúciós elmélet alkalmazása a viselkedés kérdéseire. Saját megfigyelések és anekdóták. A viselkedés objektív leírása A jelzés funkcionális elemzése Kiváltó ingerek Mozgató izmok Kúlturközi összehasonlítások Gyerekek vizsgálata Az antitézis elve: az ellenkező előjelű érzelmek kifejezésének formája ellentétes.

Darwin: etológus a Marsról: Az emberi viselkedés objektív leírása A jelzés funkcionális elemzése Kúlturközi összehasonlítások Gyerekek vizsgálata Nature Nurture ONTOGENEZIS

Kiváltó ingerek Mozgató izmok MECHANIZMUS Fajok összehasonlító elemzése: EVOLÚCIÓ (ebben tévedett, a szokások nem válnak öröklötté :-)

Romanes: Darwin követője. Ellenőrizetlen anekdota gyűjtemény. Antropomorf értelmezés: "Néhány hangyafaj olyan feltűnő jegyeket mutat, amelyeket szimpátiának nevezhetünk..." A fajokat intelligenciájuk szerint sorrendbe állította. Megközelítését kortársai tudománytalannak tartották. A behaviorista iskola nem kis részben az ilyen spekulatív tudománnyal szembeni harcban született.

A viselkedés biológiai alapjainak kutatása innen kezdve több ágon folyt. A behavioristák sikeresen fjlesztettek ki olyan módszereket, amelyekkel obejktíven tudták tanulmányozni a tanulási folyamatokat (bővebben).

Az idegtudósok keresték a reflexek, az asszociáció idegrendszeri alapját.

A zoológusok egyéb bélyegek mellett a fajok jellemző viselkedésformáit megfigyelték és lerírták. Fajspecifikus viselkedés Taxonómiai bélyeg

Whitman: galamb taxonómia Heinroth: réce taxonómia Pontos leírások Nincs átfogó elmélet: Ösztön Mindenre van ösztön?


Klasszkus etológia Feltételezésük szerint a fajspecifikus viselkedések szabályozását erre szakosodott agyterületek végzik. Legegyszerűbb esetben: Inger -> agyi központ -> viselkedéselem

Kinézis Inger -> válasz. Irány: független az inger helyétől Példa: Paramecium Inger: széndioxidvagy tárgy Válasz: Ütközés, tolatás, fordulás, haladás

Taxis Irány: függ az inger helyétől Példa: Légylárva (kék dongólégy) Inger: fény Válasz: Fejingatás (mintavétel) Haladás: kevesebb fény felé

Milyen ingerek váltanak ki választ? Mire reagál az állat? Az inger teljes mintázatára (Gestallt)? Bizonyos részeire? Niko Tinbergen klasszikus kísérletei: a kulcsingerek titrálása. Hím territóriális tüskés pikó nem reagál az élethű de nem színes makettre, viszont megtámad minden makettet, amelyiknek piros az alsó fele.

Inger: ezüst sirály anya csőrén piros folt van. Válasz: fióka csipegeti Hasznos jegyzet: http://www.flyfishingdevon.co.uk/salmon/year1/psy128ethology_experiments/ethexpt.htm

Inger: tojás a fészken kívül Válasz: begörgetés Lorenz és Tinbergen (1939) közös kísérletei


Video of DKstarz on Youtube: does egg rolling have any sence?		Experiment by Lorenz and Tinbergen
Szupernormális kulcsinger Inger: Normál és óriás méretű tojás Válasz: a normálisnál nagyobb tojást görgeti be először

A csigaforgató olyan méretű tojást preferál, amit nem tud kotlani...

Vörösbegy: begyfolt - támadás Napos csibe: mozgó tárgy - követés Tritonia: érintés - menekülés Érzékelhető ingerek: percepciós tér A teljes ingerkomplexum egy részére reagál: kulcsinger A természetes ingernél van erősebb: szupernormális stimulus Lehetséges válaszok közül egy válasz Mereven rögzített rész: ÖMM (FAP) Ingerhez alkalmazkodó rész: pl. taxis

Kulcsingerek elemezése Egy inger sok inger? Tojásgörgetés preferencia vizsgálat Tinbergen: kísérlet (később Baerends & Kruijt) A: szín és mintázatpiros, természetes barna pöttyözött, zöld, zöld alapon pöttyözött. B: méret Szám: relatív méret Függőleges vonal: azonos mértékű preferencia Nagy > kicsi; Pöttyözött zöld >zöld >természetes > piros Az egyes tényezők függetlenül hatnak. Heterogén szummáció

Tinbergen kísérlete Kérdés: Mire reagál a fióka? Pötty helye? Pötty színe? Csőr színe? Kontur? Mozgás? Mozgás iránya? Gyakorlás, tanulás?

Kulcsinger Ezüst sirály folt színe Preferencia: piros folt Valójában többet csíptek a fekete foltra, mert Tinbergen sokkal többször mutatta a piros foltú modellt :-) Carel ten Cate (2009. abstract) Tinbergen eredeti makettjei alapján megismételte a kísérletet. Ha azonos gyakorisággal prezentálta a maketteket, kijött a piros folt preferencia, ahogy Tinbergen megjósolta 1947-ben.

Ezüst sirály kontraszt Preferencia: erős kontraszt

Kulcsinger Ezüst sirály csőr szín Preferencia: piros szín (!)

Kulcsinger Ezüst sirály mozgás Preferálja a vizszintes mozgatást Bot: szupernormális

Kulcsinger Ezüst sirály folt helye Irányító hatás Preferencia: folt a csőrön (mintázat preferencia, Tinbergen szerint) Öröklött templát (a folt relatív helyzete) A fióka keresi és felismeri

Hailman szerint az ingaszerű mozgatás miatt a folt a csőrön gyorsabban mozog, minta folt a homlokon Csőr és folt valódi kulcsinger Hatásuk független (nem mintázat preferencia)

Tinbergen tévedése: Preferencia a saját fajú szülő iránt De: 8 napos csibékkel dolgozott Hailman: 0-3 napos korban nincs preferencia Szülő felismerés: tanulás more

Tanulságok Percepciós tér Kulcsingerek független hatása (heterogén szummáció) Öröklött mintázat (templát) nincs mindig, a tanulás pontosíthat Szenzoros szűrés, erősítés Példa: leopárdbéka bogárdetektora

Rögzült Mozgásmintázat (Öröklött mozgáskombináció ÖMK, Fixed Action Pattern FAP) Kulcsinger Fajspecifikus Rögzített forma Lehet variábilis komponense Vákuumban is lefuthat
Példa: nyári lúd tojásgörgetése taxis komponens (igazgatás), vákuum (üresen is befejezi)

A viselkedés természetees elemekből szerveződik Példa: Tojásdad tárgyakat preferál. Sörösdobozt is behúzza (de nem ül rá). A vizuális inger prefrencia és az inkubáció két külön döntés

A funkció vizsgálata? Niko Tinbergen kísérletei Proximális kérdés: Hogy talál haza a méhfarkas? A méhfarkas (darázs) homokos terepen épít fészket Amikor a nőstény elhagyja a fészket, hogy méhekre vadásszon, homokkal takarja be a bejáratot. Hogyan talál vissza?

Mielőtt elrepül, köröz. Mit jegyez meg? Tereptárgyakat? Hogyan vizsgálható? Tinbergen elvitte a fészek körüli tárgyakat: a nőstény nehezen talált haza. Tinbergen tereptárgyakat helyezett el

A tárgyakat áthelyezte. A méhfarkas ott kereste a fészket, ahol lennie kellett volna.

Ultimális kérdés: a feketefejű sirályok miért távolítják el a tojáshéjat a fészekből? Tinbergen hipotézise: a törött tojáshéj látható és vonzza a ragadozókat. A héj eltávolítása csökkenti a predáció esélyét. Hogyan ellenőriznénk?

Tojáshéjat helyezett el a fészkektől különböző távolságban. Hatással van-e a távolság a tojások túlélésére? Konklúzió: héjeltávolítás következménye az, hogy csökkenti a predáció esélyét, és ezzel növeli az egyed fitneszét. FUNKCIÓ: Funkcionális vizsgálatok: ma viselkedésökológia

Az öröklött mozgáskombináció (ÖMK) nem egyszerű reflex. Függ a belső állapottól Példa: guppi udvarlás Udvarlás: P: pózolás enyhe udvarlás Si(med): közepes szigmoid tartás - erősebb udvarlás S(high) szigmoid tartás - intenzív udvarlás Hím színezete tükrözi belső állapotát Baerends (1955)



Viselkedés szerveződése Konrad Lorenz Hidrodinamikus modell Specifikus viselkedés központ Belső energia felhalmozódik Kiváltó inger gátlástalanít, ÖKM Reakció ereje függ Belső energia szintje Kiváltó inger erőssége Lehetséges reakciók

Fontos koncepció Az állat nem reflexautomata Specifikus késztetés specifikus viselkedés Problémák: Naív neurális modell. Mi van az agyban? A viselkedés elemei nem függetlenek. Mi a központok viszonya?

Viselkedés szerveződése (Niko Tinbergen) A egyed viselkedése kulcs stimulus B egyed számára Példa: tüskés pikó násztánca Közelítés Cikk-cakk tánc Fészekbejárat mutatás Rázás Termékenyítés Fontos a két egyed viselkedésének tökéletes összehangolása

A szabályozó "központok" szerveződése hierarchikus Gátlás alatt vannak. Inger: gátlástalanítás

Vita a behavioristákkal Bevésődés (Lorenz) Korai tanulás kritikus periódus Kiváltó inger: mozgó tárgy (anya) Nem tanult reakció: követés Tanulás: a mama formája Megerősítés? Meleg, étel, ??? Joe Kovach: az árammal ütött csibe kötődése erősebb

Excellent summary (and source of some figures): http://www.flyfishingdevon.co.uk/salmon/year1/psy128ethology_experiments/ethexpt.htm

Érdekes: Richard Dawkins beszélget Aubrey Manning etológussal.


http://salmon.psy.plym.ac.uk/year1/ETHEXPT.HTM

In the news When What Animals Do Doesnt Seem to Cover It NYT