Két út áll előttem...
2x2 út áll előttem...

Bit: binary digit (Shannon, 1948)

Kommunikáció evolúciója

Egy jól vizsgálható rendszer: az írás evolúciója

A latin abc betűi, amiket éppen most silabizálsz ki, a sumer ékírásból alakultak ki.

Az írásjegyek törzsfája itt látható nagyban..

Kérdés, hogy milyen evolúciós folyamat vezetett az eredeti jelentésre nem hasonlító, absztrakt írásjegy kialakulásához.

A történetet ma már elég pontosan ismerjük. Pár szó az írás evolúciójáról.
Mezopotámia: 5 ezer évvel az írás előtt agyagérmék a termény (állatok) számlálására. Később az érméket agyagedénybe zárták. Még később: az edény falára karcolták az érmék formáját.

Az írásjelek kezdetben tárgyak képei voltak, és fokozatosan távolodtak el közvetlen jelentésüktől.

Írásjegyek:
konkrét jelentés (kép) -> absztrakció (ritualizáció) (részletek itt)
Bonyolult forma -> egyszerűbb
Összetéveszthető jelek -> nagyobb különbségek
Anyag:
Kő, agyagtábla, papír, bináris kód
Információ tárolás és átadás költsége kicsi.
Evolúció: fokozódó hatékonyság

Funkció (miért történt?)
Költség és bevétel elemzése.

1. Kölcsönös előny - valódi kommunikáció
2. Adó nyer -vevő veszít (manipuláció/csalás)
3. Vevő nyer - lehallgatás

Egyik sem nyer, mindkettő veszít -valószínűtlen
Szelekciós nyomás: a jelzés hatékonyságára, a csalásra, a csalás kivédésére.

Minőségjelzés: többnyire kölcsönös előny, de nagyon előnyös lehet az átverés…

Rekonstrukció (hogyan történt?)

Ritualizáció

• Intenciós mozdulat (vicsorgás, kapálás)
• Helyettesítő viselkedés (vakarózás konfliktushelyzetben)
• Lefagyás (a mozgás pózzá merevedik, pl. táplálékmutatás)
• ÖMK (pl. cikk-cakk tánc)

Lépések: rokonfajok összehasonlítása, (törzsfa), logikus átmenetek keresése.
Szenzoros érzékenység (sensory bias), szupernormális stimulusok

Állati kommunikáció: fokozódó hatékonyság?

Korlátok: élettani, anatómiai, filogenetikai, élőhelyi stb.

Szempontok:

• energetikailag olcsó legyen…
• ne lehessen csalni…

Olcsó lehet, ha nem érdemes csalni (mindkét fél számára előnyös)
Költséges lehet, ha érdemes csalni (a csaló számára előnyös)

• ne lehessen lehallgatni

Védekezés a lehallgatás ellen: ára van (evolúciós verseny)

Szempontok: energetikailag olcsó, Jel / zaj arány

• Ellentétes jelentés - ellentétes jelzés (Darwin antitézis)
• a jel gyengülése, torzulása térben v. időben (városi madarak hangosabban, illetve éjszaka énekelnek: Fuller et al. 2007. pdf) kivédendő
• átfedés más jelzésekkel
  

A méhek tánca

Háziméh Apis mellifera.

Közeli táplálék (< 50 m a kaptártól): körtánc

Távoli táplálék: 8-as tánc

a potrohrázás száma korrelál a távolsággal (több = messzebb)

tánc sebessége (lassú = távoli)

időtartam korrelál a minőséggel(tovább táncol = jobb forrás)

Hogyan látnak a sötétben?

Szárnyrezgetés erős hangot kelt
Levágott szárnyú méhek táncát senki sem „látja”
Robot méh:
Nyolcas táncot lejt
Követik, ha vibrál a „szárnya” (zsilettpenge) Kirchner és Towne abstract
Részletes elemzés: Tsujiuch et al. 2007. pdf

Táplálékminta átadása

Nyílt (szimbolikus) rendszer

Információt ad át távoli dolgokról
A legkifinomultabb állati kommunikáció - James Nieh
Kevés fajnál:

• Ember (nyelv)
• Más emberszabásúak (?)
• Háziméh

Karl von Frisch kísérleti bizonyítékai

Irány

• F helyen táplálék.
• F helyre találó keresőket megjelölte.
• A táncot követőket megjelölte.
• Azonos minőségű táplálék különböző irányokban.
• A beérkező méheket számolta
  

Távolság:

Táplálék 750 méterre a kaptártól.

A követők zöme 7-800 méteren szállt le.

Hogyan mérik a távolságot?

Von Frisch szerint az út során elégetett energiával mérnek (erőfeszítés)

Valójában a környezet mozgása a látótérben (Esch et al. 2001. abstract, pdf)

Áttekintés: Chittka 2004. html

A méhek tánca: evolúció

Hogyan alakulhatott ki?

Vannak-e átmenetek?

Háziméh:
1) körtánc, táplálékminta, kirepülés
2) ha fényforrást lát, ahhoz képest mutatja az irányt.

Van szerepe a szaglásnak, különösen a közeli táplálék felkeresésében (Kirchner ésGrasser 1997. pdf). Közeli táplálékot a méhek akkor is megtaláltak, ha a tánc félrevezető volt (a), a távoli táplálékot a félrevezető táncot látott méheknek csak 18%-a találta meg (d).

Rokonfajok

A. florea vízszintes, világos felületen táncol. A táncos pontosan a táplálékforrásra mutat.

Néhány Trigona zümmög és izgatottan rohangál, lökdösődik és szagmintát ad át. A figyelők kirepülnek és hasonló illatot keresnek.

Van Trigona faj, amelyik feromonnal jelöli a táplálékot, illatösvényt készít a táplálékforrásig, szagmintát ad a figyelőknek.

A rohangálás, lökdösődés intenzitása a táplálék minőségével arányos, de a távolsággal nem (Barth et al. 2008. pdf)

A) IRÁNY: a kereső rövid cikk-cakk repülést végez a forrás irányában (be nem fejezett vezetés: rávezetés) + feromon ösvény. Ezzel a magasságot is jelzik, ami esőerdőben fontos információ. (Nieh és Roubik 1995. pdf)

B) TÁVOLSÁG: hanggal, a „tánc” közben adott pulzusok hossza

Áttekintés pdf

• Izgatott rohangálás (1)
• A dolgozók megkostólják a lerakott nektárt (2)
• Rezgetés, hang (3)
• Táplálékmegosztás (4)
• Rezgetés időtartama arányos a távolsággal (5) - ez újabban vitatott
• A társak követik a táncot (6)
• 8-as tánc (7)
• 8-as tánc vízszintes felületen (8)
• 8-as tánc függőleges felületen (9)

Mi lehet a tánc előnye a feromon ösvényhez képest?

A feromon ösvényt a vetélytársak is fölfedezhetik. Trigona spinipes rendkívül agresszív méhek saját szagösvényüket követik, de csak akkor, ha a táplálékforrásnál kevés csapattársuk van jelen. Ha a táplálékforrás már foglalt, akkor a Melipona rufiventris méhek által lerakott szagösvényt követik, és elzavarják, megölik a Melipona méheket.

Nieh et all. 2004. pdf

Ismertető html

Jel / zaj arány

Átfedések kiszűrése: 7 békafaj egy tóban kuruttyol.
Szegény lányok hogyan boldogulnak?
1. trükk: helyezkedni kell!

Lehallgatás

Pl. vészriasztást hallja a ragadozó is

Lehallgatás, 1. esettanulmány: Tungara béka (Physalaemus pustulosus)

Tungara béka nászhang

Hímek a nőstényeket hívják

2 elem: vinnyogás és csuklás. Nőstény preferencia: csuklás

de nem lehet mindig a lányoknak tetszeni…

Denevér: a csuklást könnyebben lokalizálja és ezért preferálja a csukló hímeket pdf Trükk: Légi veszély esetén elnémulnak (vészkiáltás)

• Sok denevér - kevés csuklás
• Sok béka - több csuklás
  
  

Tungara béka: larynxban rostos kötegek. Ezt eltávolítva nem csuklik.
A tungara béka rokonai nem csuklanak.
A rokonfajok nőstényei preferálják a csuklást.
Előbb volt a preferencia, mint a tulajdonság?

Áttekintés pdf

 Lehallgatás, 2. esettanulmány: Ormia légy tücsök hímekbe helyezi a petéit.

Ez erősen csökkenti a hím fitneszét, ld. videó...

Marlene Zuk (2006 pdf) Kauai szigeten (Hawaii)
Megfigyelés:
1991-2001 között a hímek száma jelentősen csökkent
A hímek 30%-a fertőzött volt.
2001-ben a hímek többsége néma volt (evolúció 20 generáció alatt)!

Pontmutáció az X kromoszómán

Tinghitella (2008) Heredity pdf
A nőstények a ciripelés alapján találják meg a hímeket
A néma hímek valószínűleg a kereső nőstényeknek udvarolnak.
A hím párzás előtt ciripel
A néma populáció nőstényei elfogadják a néma hímeket

Áttekintés pdf

Szenzoros kihasználás (sensory bias, sensory exploitaton)

részletesen az evolúció fejezetben

Szexuális szelekció: olyan tulajdonság, ami tetszik a párnak, de nem kell a túléléshez, esetleg rontja a túlélési esélyt

Hölgyválasz (Fisher féle elfutó szelekció): bármilyen őrült preferencia (szenzoros torzulás) szelekciós nyomást jelent a hímekre

A páva farka nem ér az égig. Miért? Költséges! (Stabilizáló szelekció)
Minőségjelző bélyegek közvetlenül fejezik ki a minőséget (testméret), vagy közvetve (hang frekvencia).
Közvetett jelzések költségesek: predációs nyomás, előállítás, negatív hatás a túlélésre.

Példa: varangy hívóhangja

A hang magassága és a testméret korrellál. A brekegés jelzi a hím méretét.
Mély hang - nagy testméret. A brekegés frekvenciája becsületes reklám?
A kisebb hímnek nem érdemes nagyobbal tuszakodni.
Ellenőrzés? Megnémítottak hímeket. Magnóról brekegést játszottak a tolakodónak

A kis varangy nem tud mélyen brekegni, de ha a magnóról mély brekegés szólt, a kicsi varangyot kevésbé támadták a vetélytársak.

Ez mindig így van? A hang mélysége függ a testmérettől?

Példa: gímszarvas bőgés

Párzási időszak: Szeptember - (Október)
Bőgés: domináns bikák a tradicionális bőgőhelyeikre vonulnak, monopolizálják a tehéncsapatokat (hárem)
Mély hang - nagy test a legtöbb fajnál
Gím és dám trükkje: leszállt larynx. Fitch and Reby (2001) pdf

Embernél hasonló a helyzet. Férfiak hangja mélyebb, mint a nőké. Van költsége? Lehetséges, mert több férfi hal meg vendéglői fulladásban, mint nő (Kabai, nem publikált eredmény)

Bőgő verseny pedig van…
Hol az információ?
Clutton-Brock: magnóról bőgőhangot játszott le
Ha növelte a bőgés gyakoriságát, a bika gyakran feladta.

A bőgés gyakorisága arányos a bika erejével (energiaigényes?)

Reby et al. Clutton-Brock (2005) pdf

Klasszikus példa: Foltos hiéna nőstények jelzései

Csapatban élnek (klán).
A klán tagjai védik a territóriumot, és együtt vadásznak.
Világos hierarchia a nőstényeken és hímeken belül
A nőstények dominánsak a hímek felett.

A domináns nőstényeknek több utódjuk van. Lányuk státusza magas lesz.

Rangjelzés: pénisz szimatolgatás
A nőstényeknek van péniszük?

Nem az, aminek látszik. Álpénisz, valójában klitorisz

Az álpénisz költségei

Párzás és szülés a klitoriszon keresztül.

A nőstények 10-20%-a elpusztul az első szülés közben.
Az elsőszülöttek 60%-a elpusztul.
Mi lehet egy ilyen költséges tulajdonság előnye?

Az álpénisz előnyei

Kooperáció a vadászatban
Nincs kooperáció a táplálékmegosztásban, a kicsik etetésében.

Hipotézis: agresszív nőstény, magas tesztoszteron, az álpénisz melléktermék.
Vemhes nőstényben magasabb tesztoszteron, mint szoptatósban, de alacsonyabb, mint a hímekben (balra hímek, jobbra nőstények). A hipotézis ebben az egyszerű formában nem igazolható.

Holekamp csoport (Dloniak et al. 2006 Nature abstract , ábrák)
Magas rangú nőstények androgén szintje magasabb

Magas androgén szintű anyák kölykeik agresszívebbek, több játékos hágást folytatnak.

A rang átörökítése nem-genetikai úton
Az extrém virilizációnak ára van (alacsonyabb termékenység)
Álpénisz?
Tesztoszteron receptor gátlás a magzatban: kisebb pénisz illetve csikló, de van álpénisz
A hormonális melléktermék hipotézis nem áll.
Funkció: kommunikáció, a másik egyed hormonális státuszának figyelése.
(+ a párzáshoz kell a nőstény együttműködése)
Lehetséges evolúció: agresszió, tesztoszteron, álpénisz, kommunikáció, hölgyválasz?

Átverés

Más faj egyedeinek becsapása: gyakori

Fekete fejű cinege (Poecile atricapilla)

Ha sok madár van az etetőnél, hamis vészkiáltást hallat.

Naphal faj (Lepomis macrochirus)
Territoriális, gondozó hímek. A nőstények keresik fel a hímeket.

Jobb oldali ábrán: Balra territoriális hím.Középen nőstény, jobbra a nőimitátor hím!

Bal oldali ábrán:

(A) Nagy territoriális hím, mellette nőstény, elől a nőimitátor, felül a besurranó
(B) Nőimitátor hím (a nőstény mellett úszva termékenyít)
(C) Lopakodó hím (beront, termékenyít, kirohan)

Jobbra fent: hím-hím konfrontáció
Balra lent: nőimitátor párzik a nősténnyel (ábra + szöveg itt)
Ugyanez videón itt

Funkció (miért történt?)

Költség és bevétel.

1. Kölcsönös előny - valódi kommunikáció
2. Adó nyer - vevő veszít (manipuláció/csalás)
3. Vevő nyer - lehallgatás
4. Egyik sem nyer, mindkettő veszít - valószínűtlen

Szelekciós nyomás a jelzés hatékonyságára
A csalásra, a csalás kivédésére.
Minőségjelzés: többnyire kölcsönös előny, de nagyon előnyös lehet az átverés…

IN THE NEWS

• Male or female? NYT
• 'Singing penis' sets noise record for water insect BBC
• Cuckoos mimic hawks to scare their hosts, says research BBC
• Sexy monkeys wash with own urine BBC
• Color based discrimination of chitin–air nanocomposites in butterfly scales
  and their role in conspecic recognition pdf
• Odorant reception in the malaria mosquito Anopheles gambia Nature
• Ultraviolet freckles start fish fights
• Hidden Messages Found in Bird Nest Decorations Wired (abstract in €Science
• A Dog's Growl Announces Its Size ScienceNews
• Liar, liar! Brain circuit predicts others' honesty NewSci
• Fish Talk to One Another Discovery
• Caterpillar communication evolved from walking BBC
• Burrowing US prairie dogs use complex language BBC
• Hyena laughs and giggles decoded BBC
• Grrr… what's 'Step away from the bone' in dog? NewSci
• Bees butt waggle dancers when danger lurks NatGeo
• Bats 'recognise others' voices' BBC, PLoS
• 'Feather-eating bugs' dull birds BBC, abstract