Héj távolsága a fészektől - eltűnt tojások [%]

15 cm - 42%

100 cm - 32%

200 cm - 21%

2 m vagy 200m?

Közelre: csökken, de nem szűnik meg a ragadozóveszély
Messzire: megszűnik a veszély, de időbe, energiába kerül.

Bármilyen viselkedésnek van költsége. Mik a költségek?

• Két viselkedés között választ: ha ezt teszi, nem csinálhatja azt (figyel vagy eszik).
• Egy viselkedésen belül: Idő, Energia. Kockázat: ragadozó, sérülés

Ábra: Junco phaeonotus sármányfaj. A figyeléssel, verekedéssel és táplálkozással töltött idő aránya változik a csoport méretével. Mi az optimális csoportméret ebben az esetben?

A viselkedés szelekciós nyomás alatt áll:
ÖMK: genetikai szelekció
Tudatos viselkedés: próba szerencse, mentális szelekció

A szelekció következtében a hatékonyabb viselkedés terjed el.
A viselkedésnek költsége és bevétele van.
Optimum: maximális nyereség

Ha ez csak az egyeden múlik: optimalizációs modellek
Ha más egyedtől is függ a nyereség: játékelméleti modellek

Alapfeltevés:
a viselkedés optimális az adott kényszerfeltételek között.

Kényszerfeltétel: ami nem változtatható.
Anatómia, kognitív képességek stb.

Optimalizáció

Premissza: a viselkedés a kényszerfeltételeken belül optimális
A vizsgálat tárgya:
Mik a kényszerfeltételek?
Mi a hozam, mi a költség, mi a nyereség (opt. modellek)
Melyek az alternatív stratégiák? (játékelméleti modellek)

Egy példa: mekkora az optimális territórium méret?

Nyáron (július-augusztus) párzás
1 bak territóriumán átlagosan 2-3
suta sétál.

Nagyobb, jó minőségű terület :
nagyobb repr. siker
DE: költséges védeni

Optimális territórium méret:

• A költség növekszik:
• a territórium méretével
• a populáció sűrűségével
  

Hozam növekszik:

• a territórium méretével
• a territórium minőségével
  

Egy példa: sirálytelep megközelítésekor a madarak vadul támadják a betolakodót.
Költség: kockázat
Nyereség: a fészekalj megmenekül

Miben mérjük a hozamot?
Közvetlenül: teljes fitnesz (lifetime reproductive success), az unokák száma (nehéz mérni)
Közvetve: fitnesszel összefüggő változó (tojásszám, fiókaszám, kondíció stb.)

Gyakori megközelítés. A hozam és költség más függvény szerint változik. Optimális viselkedés = maximális nyereség
Riasztás 3 m távolságról

A nyereség függ a többi egyed viselkedésétől

Ha mindenki bátor, a gyáva sirály sokat nyer.
Ha mindenki gyáva, a bátor sirály a nyerő.
ESS (Evolúciósan Stabil Stratégia) alternatív stratégiák stabilis aránya.

Hogyan vizsgálható?

Amerikai varjú (Corvus caurinus)

Tengeri csigát eszik (Busycon carica)
A csigák héját nem képes feltörni.
Felrepül és sziklára ejti.
Csak a 4 cm-nél nagyobb csigát dobja le, kb. 5 m-ről.
Ha nem törik el, megismétli az ejtést.

Optimalizál? Predikciók?

A nagyobb csiga nagyobb valószínűséggel törik: igaz
Ha 5 m-nél magasabbról ejtünk, nem törik sokkal jobban: igaz
A törés valószínűsége az ismétlés során állandó (a „nem törő” héj eltörhet): igaz

Kísérlet: csigaejtés létráról…
Hányszor kell leejteni, hogy eltörjön?
Reto Zach létrára mászott…

A nagy csiga könnyebben törik
Kb. 5 m-ig jelentős a változás

Modell (Calculus for Biology, Joseph M. Mahaffy)

A feltörés energiaigénye a magasság és az ismétlések függvénye.
E = kHN
Ahol k egy aránykonstans.
Az ismétlések száma a magasság valamilyen függvénye (legalább egyszer föl kell röpülni, ezért 1 +)
N(H) = 1 + a / (H-b)

Zach adataira illesztett függvény alapján a = 15,97 és b = 1,209

Az energiafüggvény az előzőkből
N(H) = 1 + a / (H-b) és E = kHN

Arányossági állandó legyen k=1
Az energiaigény minimuma 5,6 m, ami megfelel az empirikus adatoknak.

Matematikai megoldás: hol zérus a függvény deriváltja?

Számláló: négyzetfüggvény (H-b)2 - ab
Két megoldás: H = 5.602 és H = -3.185

Mivel a varjú ritkán fúródik a talajba, az 5,6 m magasság az optimális.

Interakciók egyedek között

Mi működhet ezek közül?

Altruista aktus: a cselekvőnek rossz, a fogadónak jó.
A kifejezés a francia autrui (más emberek) szóból ered.
Hogyan terjedhet el?
Hagyományos elképzelés: csoportszelekció.
„he who was ready to sacrifice his life, as many a savage has been, rather than betray his comrades, would often leave no offspring to inherit his noble nature… a tribe including many members who...were always ready to give aid to each other and sacrifice themselves for the common good, would be victorious over most other tribes; and this would be natural selection” Darwin

Csoportszelekció: 100 éven át elterjedt nézet.
„fajfenntartás”
Lorenz: a őzbakok territoriális viselkedése gátolja a populáció túlszaporodását.
Mi a hiba?
Elméleti háttér: Wynne-Edwards

Álljon egy csoport N altruista egyedből. Létrejön egy önző mutáns. El tud terjedni?

Csoportszelekció működhet kicsi, elszigetelt populációk esetén. Ha gyakran keletkezik „önző” mutáns, folyamatosan halnak ki a populációk.

Rokonszelekció

A rokon egyedek a rokonsági fok függvényébenhordoznak azonos géneket.
Pl. anya – gyerek, testvér – testvér a gének fele azonos.
Nagyszülő – unoka, nagynéni – unokahúga gének negyede azonos
Rokonsági fok (r): mi a valószínűsége annak, hogy adott gén közös eredetű (azonos).
Aki feláldozza az életét, elpusztítja génjeit.
Ha az áldozattal testvérének nő a fitnesze, a testvér utódai továbbviszik az altruista gént!

B * r > C

A recipiens fitnesz növekedése a rokonsági fokkal szorozva nagyobb, mint a donor fitnesz csökkenése.
Egy egyed lemondhat a szaporodásról, ha testvérének ettől több mint kétszeresre nő a fitnesze.

Egy csoport 9 tagja legyen testvér (r = .05)A vészkiáltás költsége legyen 0,3.A nyereség legyen a többi egyed számára 0,1.

c = 0,3
b = 0,1 * 8 = 0,8
r = 0,5
rb = 0,5 * 0,8 = 0,4

Az altruizmus fennmarad, mert c<rb (0,3 < 0,4)

Hangosabban koldulnak azok a fiókák, ahol a testvérek közötti rokonsági fok kisebb

Üres kör: magas rokonsági fok (monogám)

Piros: alacsony rf (gyakori EPC vagy fészekparazitizmus)

Trükk: a hernyók utánozzák a királynő hangját (Mikrofon, mp3, visszajátszás: reakció) Barbero et al. (2009) Science

Szociobiológia
E.O. Wilson: Sociobiology (1975)
Az ember viselkedésének vizsgálata evolúciós módszerekkel
Hatalmas lelkesedés – hatalmas ellenállás
Legfőbb modell: Hamilton féle rokonszelekció (pl. anyós aszimmetria)

Óriási vita
Kevés vizsgálat, sok túlegyszerűsített modell
Lelkesedés: az ember viselkedése biológiai módszerekkel tanulmányozható (addig: pszichológia, szociológia)
Ellenállás: primitív modellek (jogos), az ember nem állat (kérdés)

• Kritika: az embert nem az inkluzív fitnesz növelése motiválja (szerelem, család, haza stb.)Válasz: a motiváció mechanizmus kérdése
• Kritika: az ember sok viselkedése nem adaptívVálasz: gyakran kiderül, hogy mégis. Amúgy az evolúciós elméletből nem következik, hogy minden viselkedés mindig adaptív.
• Kritika: a szociobiológia szörnyű tetteket igazol (pl. népirtás) Válasz: magyaráz, de nem igazol.

Konfliktus valamilyen erőforrásért (Szabó Péter)

Játékelmélet (Neumann János)
Neumann (1928) On the Theory of Parlor Games
Neumann és Morgenstern (1944):Theory of Games and Economic Behavior

héja-galamb játék

Szabályok:

két állat verseng egy „B” értékű forrás megszerzéséért, azaz, aki megszerzi a forrást, annak a fitnessze „B”-vel növekszik

a küzdelem során egy egyed kétféle genotípusfüggő stratégiát követhet:

„héja” (Hawk) stratégia: soha nem vonul visza és addig folytatja a küzdelmet, amíg megérül, vagy az ellenfél viszavonul

„galamb” (Dove) stratégia: próbálkozik, de ha az ellenfél támadólag lép fel, azonnal visszavonul

ha mindkettő támadólag lép fel, akkor addig folytatják, amíg egyikük meg nem sérül, ez „C” fitnesszcsökkenéssel jár

Kő – papír - olló

Olló > papír > kő > olló > papír… Körbeverik egymást

Ha nyereségük azonos, akkor azonos arányban fennmaradhat a 3 genotípus.

Szivacs izopódák

3 hímtípus
Territoriális, nőimitátor, besurranó
Genetikailag elkülönült
Egy lokusz, 3 allél

Reprodukciós siker
Alfa: 1,51; béta: 1,35; gamma: 1,37 nőstény / hím
ESS!

Fogoly dilemma(Prisoner’s Dilemma)

Mikor várható kooperáció?

Ha csak egy játék van és nincs információ a másik szándékárol?
Ha van információ a másik szándékáról?(Információszerzés a másik szándékáról. Az átverés nehezen védhető ki)
Ha sok játszma van? (szemet szemért, tit for tat)

Egyedi szintű modellezés

Az egyszerű modellekkel egyszerű kérdések vizsgálhatók (harc vagy menekülés, becsületes jelzés vagy átverés stb.)
Az élet nem egyszerű!

Egyedi szintű modellezés
Minden „egyed” (számsorozat) sorsa nyilvántartott.
Párosodás megfelelő szabályok szerint (pl. méret vagy agancsnövelő gének számától függő valószínűség.
Kevés kényszerfeltétel

Nem érdemes gondozni az utódokat, ha anélkül is túlélnek. (sok utódba kicsi befektetés)

A gondozás gének gyakorisága mindkét ivarban kihal.

Kénytelenek gondozni az utódokat

a gondozó allélek mindkét ivarban terjednek, de nem egyformán (kialakul a női-férfi szereposztás?)