Kötődés

• Filiális imprinting
• Szexuális imprinting
• Párkapcsolat
• Szülői kötődés

Fészekehagyó fióka

1. Mozgó tárgy keresése
2. Közelités
3. Követés
4. Tanulás
5. Preferencia
6. Idegen stimulus elkerülése

Mit tanul? Kategória felismerés (pl. lúd, kacsa, tyúk)

A szülő

1. Aktivan vizsgálja a kicsit
2. Megtanulja (pl. hangját)
3. Preferálja
4. Idegen kicsit elüldözi

Szülő: egyedi felismerés

Funkció: a fiatal madár az anyát követve tanulja meg a táplálékforrások helyét, védelmet kap a ragadozók ellen. A követésben és vezetésben nagyon sok látszólag intelligens, valójában automatikus, nem tanult elem van. (Kattints a képre!)

Örökbefogadás

Hatnapos kislibák
Más faj egyedét nem követik
Idegen lúdanyót néha követik
Kislibák keveredhetnek

Szülő: idegen kicsit elkergeti
Az adoptálás nem ritka
Adoma: két kisliba napokon át követett egy családot, végül az új szülők befogadták őket

Miért?

A szülők költsége kicsi: melengetés, védelem. Nincs etetés.
Nyereség magas lehet: higitási hatás, későbbi szövetség?

A kislibák a domináns családokat választják nevelő szülőnek (Kalmbach et al. 2005. Behaviour pdf)

Imprinting kisérletek:

Kontrolált: körülmények, Időzités, Imprinting stimulus, teszt

Konrad Lorenz, Nyári lúd

Mesterséges keltetés, saját magára imprintálta őket
Megfigyelés: kritikus periódus, irreverzibilis memória, hosszútávú hatás
Nagyobb kontroll szükséges

Laboratóriumi vizsgálatok

• Pontos szabályozás
• Imprinting stimulus (IS)
• Fióka előzetes tapasztalata
• Időzités
• Kezelés
• Kvantitativ adatok („Scientist taking notes”)
• Eredmény: a viselkedés logikája, neurális alapok
  

Mesterséges imprinting stimulusok

Mi váltja ki a követést?

• Mozgó tárgy
• Forgó tárgy
• Villogó fény
  

Mozgásillúziót keltő "bármely" stimulus

Az imprinting tanulás tesztje

Mérés:

• Megtett út
• Erőfeszités
• Ott töltött idő
• Választás
  

Se csók, se ölelés…

Imprinting és behaviorizmus

Behavioristák: asszociáció megerősitéssel
Lorenz: fajspecifikus tanulási forma

Teszt: tárgyat követő csibéknek enyhe átamütést adtak
?Mi a következmény? (J. Kovach)
Követési válasz intenzivebb,
Tanulás gyorsabb

Bármely stimulus?

Tőkés réce kicsik hangpreferenciája
Tőkésréce > Más récefaj > Házityúk > Csönd

Bármilyen stimulus? Prediszpozició az anya képére

Bármely stimulus? Szín preferencia

Japán fürj hatékonyan szelektálható nem tanult szín preferenciára (J. K. Kovach)

Színpreferencia örökölhetősége

teljes mendeli keresztezés: egyszerű genetikai rendszer

Prediszpozició és tanulás

a preferált tyúk maketthez erősebb a kötődés, mint a nem preferált tárgyhoz

A preferált színhez erősebb a kötődés, mint a nem preferált színhez

Ingergeneralizáció?

Frekvencia preferencia

Nem tanult preferencia: hol van a kód?

Pirosra szelektált vonal: tectofugalis pálya?
Kékre szelektált vonal: thalamofugalis pálya?

Nem tanult preferencia: telencephalon alatt?

Teszt: a teljes nagyagy eltávolítása

Követésiválasz

Tele-X csirkék követnek
Kontrol csirkék menekülnek a kéztől (3 napos korban)

A követési válasz szabályozása: nagyagy alatti régiók

Nem tanult preferencia

Preferencia és generalizáció szabályozása: nagyagy alatti régiók

Tanulás: kritikus területek

IMHV: Uracil felvétel

IMHV léziók

Funkcionális aszimmetria

IMHV az első nap kritikus

IMHV: memória kutatás

Aktivitás növekedés (desoxyglucose)
Biokémiai lavina (szinapszis)
Morfológiai változások (arborizáció)
Neurogenezis?

Szenzitív periódus: maturació v. tanulás?

Tel-X és szelid csirkék követnek. Reverzibilis impr.

Standard laboratóriumi körülmények között a követési válasz megszűnik a csirke 3-5 npos korára. Ez azonban laboratóriumi "műtermék".

Vissza a természetbe!

Szexuális imprinting

Kereszt-örökbeadás: Zebra pinty tojás – Bengáli pinty költi, eteti
A) Izoláció
Teszt: Zebra pinty him bengáli tojót választ.
B) Csak zebrapinty tojót kaphat
Párzás, költés stb.
Ismételt teszt: Bengáli tojót választ

Mi a tanulság?

Széncike hímeket (chicks GT) kékcinke párral (host BT), kékcinkéket (chicks BT) széncinkével (host GT) neveltettek föl. A kontrolokat (sárga oszlopok) saját fajukból választott szülőkkel neveltették.

1) Széncinke hímek kékcinke tojónak udvaroltak, nem sok sikerrel

3) A kékcinke hímek 80% -a kékcinke tojónak udvarolt.

3. és 4. A kontrolok fajtársaknak udvaroltak.

A kékcinke tojó kékcinke hímmel is párzik, ha társa széncinke. A vizsgálatban minden kékcinke tojónak kékcinke fiókája volt.

Slagsvold et al. 2002. pdf

Filiális imprinting : emlősök

Fészekhagyók: gyors tanulás

Fészeklakók: lassú tanulás (szocializáció)

Kutya

14-21 nap: szociális interakciók (először invesztigáció, majd játék és agonisztikus interakciók. Ugatás legkorábban 18. nap.
4. hét: önálló járás
6. hét: elválasztás
3 -12. hét: a szocializáció szenzitív periódusa (idegentől való félelem csúcsa 8 hetes korban)
Fontos: a szenzitív periódusban elszigetelt kutya felnőtt korban kevésbé barátságos az idegenekkel.
Szocializáció kutyára, emberre

Szocializáció

Szenzitív periódus
Freedman és mtsai (1961): kölykök ember jelenléte nélkül különböző életkorig
Ember jelenlére tesztelve:
3-5 hét között: magabiztos az emberekkel
5-7 hét között: bizonytalan
9. hét után: félnek az embertől
Scott (1968): ha emberrrel 14 hónapos kor után találkozik először, vadállatként viselkedik (később sem alakul ki pozitív kapcsolat)
Gyakorlati alkalmazás pl. vakvezető kutyák
Felnőtt korban adományozott kutyák > 10%-a vált be
12 hetes kor előtt adoptált kutyák: 75 %- bevált

Fox (1971): Kölyköket stimuláció nélkül nevelték különböző korig (5, 8, 12, 16 hónap) majd teszt sok tárggyal8 hetesnél idősebbek elkerülték a tárgyakat.
Stressz: elárasztás a szenzitív periódusban

Szocializáció és habituáció hatása nem marad fenn izolációban (pl. kennelben tartott kutyák).

Anyai bevésődés: emlősök

Ellés után gondozás: Nyalogatás. Szagolgatás
Ellés után 30 percig idegen bárnyt is elfogad
Később az idegen bárányt nem szoptatja

Vemhesség: szteroid hormonok
Ellés: cervico-vaginális ingerlés
Oxitocin szint emelkedik
Imprinting-szerű tanulás
1) Kisérlet: vemhes állat vaginális ingerlése:
Oxitocin szint emelkedik - olfaktorikus imprinting
2) Kisérlet: nem vemhes állatnak oxitocin
30 sec múlva elfogadja az idegen bárányt

Szociális kötődés monogám fajoknál: „szerelem”

Emlősök 4-5%-a monogám
Préri pocok: monogám
Hegyi pocok: poligyn

Kísérlet: Párzás.
Teszt: Nőstény középen, balra partner, jobbra idegen. Melyik faj a hűségesebb?
Préri pocok többet van a partnerrel.

Kísérlet:
OTA: oxicotin receptor antagonista 3 agyterületre
N. Accumbens, prelimbikus cortex, caudate putamen

Hol fészkel a szerelem? Nacc és PLC

Szociális kötődés: férjem-uram?

Gyanus hormon: Vazopresszin
Préri pocok himben több V1a a ventralis pallidumban (VP)

Hegyi és préri pocok himek kezelése
AVP(arginin vazopresszin) beadás (CSF kontrol):

Mi a hatás?

Hegyi pocokban semmi, préri pocok kedvesebb lesz.

Hegyi és préri pocok himek párzás nélkül vagy párzás után: AVP, CSF kontrol, és vazopresszin antagonista
Mi a hatás?

Párzás nélkül: AVP hatásra több idő a nősténnyel
Párzás uán: antagonista gátolja a párképződést.

Szociális kötődés: férj gén?

Vasopressin receptor génben különbség (repetitiv szakasz és promoter régió). Több helyen expresszálódik.
Hogyan csináljunk hűséges férjet?
Géntranszfer prériből labor egérbe: 6!

Vagy mégsem?

Két nem monogám Microtus faj létezik, az összes többi Microtus faj poligín.
Főemlősökben is van STR, de eredetük más, mint a rágcsálóéké

STR-ek gyakoriak az emlősökben, bár szekvenciájuk különböző lehet. (Fink és mtsai, 2006. PNAS, free article). Az STR elveszítése új. STR van sok poligín fajban.

Hát az ember mit csinál?

Emberben oxitocin/vazopresszin receptor: SN, globus pallidus, preopticus area (monogám)
Nincs: ventrális striatum és ventrális pallidum (poliginia?)

fMRI: kedvesük képének láttán aktivitás azokon a helyeken, amit serkent a

• kokain,
• kismamákban a gyereksírás.
  

: "Hűség gén" a pocokban
népszerű szinten:. BBC, NSU

Nature cikk kivonata:

Enhanced partner preference in a promiscuous species by manipulating the expression of a single gene
LIM et al.
The molecular mechanisms underlying the evolution of complex behaviour are poorly understood. The mammalian genus Microtus provides an excellent model for investigating the evolution of social behaviour. Prairie voles (Microtus ochrogaster) exhibit a monogamous social structure in nature, whereas closely related meadow voles (Microtus pennsylvanicus) are solitary and polygamous. In male prairie voles, both vasopressin and dopamine act in the ventral forebrain to regulate selective affiliation between adult mates, known as pair bond formation, as assessed by partner preference in the laboratory. The vasopressin V1a receptor (V1aR) is expressed at higher levels in the ventral forebrain of monogamous than in promiscuous vole species, whereas dopamine receptor distribution is relatively conserved between species. Here we substantially increase partner preference formation in the socially promiscuous meadow vole by using viral vector V1aR gene transfer into the ventral forebrain. We show that a change in the expression of a single gene in the larger context of pre-existing genetic and neural circuits can profoundly alter social behaviour, providing a potential molecular mechanism for the rapid evolution of complex social behaviour.