Pióca táplálkozás

táplálkozás módja:
melegvérű állat - ingerforrás felé úszik.

Felszínére tapad, mozog, meleg felület

Három "fűrésszel" sebet ejt. Ha vért talál, akkor véralvadásgátlót fecskendez a sebbe, és pumpáló izommozgással kísérve vért szív (testúlyának 7-9 -szeresét). Ezután a gazdaállatról levállik, mélyebb vízbe ereszkedik, és hetekig, hónapokig vár.

Evés után a meleg testfelszín nem táplálkozási, hanem menekülési reakciót vált ki a piócából.

Szabályozás: a Retzius sejtek szerotonin érzékenyek. Szerotoinin gátlás esetén a pióca nem táplálkozik, szerotonin ingerlésre a nem éhes pióca is eszik. (a szabályozás módja vitatott www)

Pióca táplálkozás idegi szabályozásának vizsgálata (Wilson és mtsai alapján www)
A pióca egy sertés bél hártyán keresztül szívja a vért (piros). A szabaddá tett ganglionokból két elektródával vezetnek el jelet a feldolgozó PC-be (zöld keret)

Légy táplálkozás (Phormia regina sp.) (szerepel az egyszerűbb hálózatok fejezetben is html)

testtömege kb. 25 mg, élettartama 42-60 nap.
Éhezés: 2-3 nap alatt elpusztul.
Jóllakott: inaktív. Éhes: széllel szemben repül, a táplálék szagát érzékeli.
Leszáll, táplálék lokalizáció
Lokalizáció: random séta, amíg bele nem lép a táplálék tócsába.

Táplálék tócsa: kinyújtja a proboscist, iszik kb. 60mp-ig, pár percig pihen, 20 mp-ig iszik, pihen és 10 mp-ig iszik.

Ezután 30-120 percig nem iszik.

a lábán (tarsus) több, mint 3000 db (kép jobbra - forrás www)

a szívóka végén, oldalán (labellum) kb. 250 db. és

a szívóka belső részén (interpseudotracheális papilla).

(1) aminosav
(2) édes érzékelő
(3) víz érzékelő
(4) só érzékelő és az
(5)-ik funckiója még nem egészen világos
(mechanoreceptor?)

A három érzékelő hely ingerküszöbe nem azonos:

láb > szívóka vége > belseje =>

=> hierarchikus döntési mechanizmus.

Szabályozás (rövid távon):
cukoroldatba lép,
kemoreceptorok ingerlődnek,
szipókája megnyúlik
Koncentrációtól és anyagtól függ),
ha egyéb gátlás nincs.
Szipóka nyújtása,
az itteni érzékelők tüzelnek.
A légy szívja az oldatot,
a belső érzékelők is ingerlődnek

• adaptáció: a kemoreceptor válasza az első ingerlés után 1-2 mp-en belül csökken
• diszadaptáció: a kemoreceptor érzékenységének gyors növekedése (e két folyamat váltja egymást, sok érzékelő, mindig van olyan, amelyik tüzel)
• habituáció: kp-i idegrendszerben zajlik, táplálkozás közben csökken az ingerelhetőség
  

Adaptáció, diszadaptáció, habituáció
okozzák, hogy

• a deprivált állat ingerküszöbe csökken, kevésbé ízletes ételt is elfogad
• az elfogyasztott mennyiség arányos a cukorkoncentrációval.

A légy idegrendszere nem az energiatartalom, hanem az íz alapján dönt: kalóriamentes erősen édes ízű oldatokat inkább fogyaszt, mint energiadús de nem édes italt, akár éhen is pusztul ennek következtében.

Ezek a folyamatok a táplálkozást rövid távon (néhány percen belül) szabályozzák.

Szabályozás
Emésztőrendszer: három rész.

1. Nyelőcsövön keresztül a
2. középső részbe jut (piros). Amikor ez megtelik, akkor az
3. előgyomorba (zöld) jut a többi.

Középgyomorból előgyomorba: neuronok tüzelnek, ez gátolja a további táplálékfelvételt.

Ha az idegpályát átvágják, akkor a légy
normális módon egy percig iszik és pihen (peirfériás szabályozás),
de ezután ugyanígy folytatja, amíg akár szét nem reped a gyomra. (PubMed abstract www)

A testfalban lévő receptorok nyújtáskor tüzelnek, amikor a gyomor megtelik. Ha az idegpályát átvágják, akkor a légy folyamatosan iszik, amíg el nem pusztul.

Sok kérdés nincs tisztázva: pl. a légy mozgását a napszakos ritmus is szabályozza. Milyen kölcsönhatás van a circadián ritums és a táplálkozási ritmus között?

Patkány táplálkozás. (A) periféria

ízérzékelés: a patkányok dolgoznak a táplálékért, akár szájon át, akár közvetlenül a gyomorba juttatva kapják. A szájon át felvett táplálékért azonban jóval többet dolgoznak.

gyomor feszülés: a kísérleti adatok nem egyértelműek (a gyomor mesterséges feszítése pl. léggömbbel averzív). Valószínűleg nincs jelentős hatása, pl. a patkányok igen nagy mennyiséget esznek higított ételből.

gyomor (és duodénum) kemoreceptorok: az ide juttatott hipertonikus folyadék erősen gátolja az evést, akkor is, ha a folyadéknak nincs tápértéke, pl. NaCl.

valószínűleg specifikus kemoreceptorok is vannak (pl. nagyobb tápértékű anyag jobban gátolja az evést)

májban és hipotalamuszban: glukóz érzékeny neuronok. (két fajtát találtak: az egyik aktivitása növekedik, a másiké csökken a glukóz szint emelkedésekor)

Patkány táplálkozás. (B) központi idegrendszer

Klasszikus hipotézis (hipotalamusz):

a hipotalamus laterális részében (LH) "éhség központ",
a ventrális-középső részében (VMH) "jóllakottsági központ" van.

Bizonyíték: az LH léziója után az állat nem eszik és éhenhal; a VMH léziója után az állat a szokottnál többet eszik.

Újabb kísérletek:
LH lézió után mesterséges etetés: az állat egy idő után enni fog, testsúlya a műtét előttihez hasonló lesz.
VMH lézió után túlzott evés, de egy idő után beáll egy egyensúly: az állat súlya a normálisnál nagyobb, de állandó lesz.

Patkány táplálkozás. (C) hormonok

cholecystokinin (CKK) - a táplálék hatására a bélben termelődik, a kp-i idegrendszerre hatva gátolja az evést (gyors negatív visszacsatolás)

szerotonin, tesztoszteron, inzulin stb.

LEPTIN: eddig ismeretlen hormon: ob (obesity) mutáns egérben izolálták az elhízást okozó gén termékét ami egy hibás hormon (leptin) receptor génnek bizonyult.

Leptin receptorok (LRb): nagy számban a basomedialis hipotalamuszban, a "jóllakottsági" központban (VMH) is

kattanj rá

összefoglaló cikkek:
Bates & Myers: (2003) The role of leptin receptor signaling itt
Harvey & Ashford: (2003) Leptin in the CNS itt

Tanulás a táplálékról

Passzív ízelkerüléses kondicionálás észekhagyó madarak fiókáiknál

Kelés után 3 napra elegendő a szikzacskó
Mi ehető?
Mi nem ehető?
Mi mérgező?

A csirke szinte bármire rácsíp.

Tanulási folyamat

Nem tanult preferencia, habituáció

Közömbös inger ismételt prezentációja: habituáció

Új inger: diszhabituáció. Ha az új inger preferált, a hatás erősebb.
Sakai, Yanagihara, Kabai, Koga and Matsushima (2000).pdf

Kontextus függő nem tanult preferencia

Piros rovar: aposzematikus riasztó jelzés. Kerüld a pirosat!
Piros gyümölcs: magas energiatartalom
A kerülj minden pirosat nem adaptív.

Piros rovar < zöld rovar
Piros gyümölcs = zöld gyüm.
Gamberale-Stille & Tullberg (2001) abstract, html

A kontextustól függő preferencitá szubelencephalikus áreák kódolják.

Zachar, Schrott, Kabai (2008. abstract, pdf)

Passzív ízelkerülés csirkéknél (passive avoidance learning, PAL)

Szokásos módszer: két csirke együtt (csökkenti a stresszt), de csak az egyiket tanítják és tesztelik.

Tréning: a pálca végén levő gyöngyöt metilantranilátba (MeA) márját. A csirke rácsíp és undorreakciót mutat.

Teszt: Ugyanolyan gyöngyöt mutatnak a csirkének, ha nem csíp rá, de rácsíp más színű gyöngyökre, akkor tanult.

Paradigma előnye:

• a csirkének kevés és manipulálható az előzetes tapasztalata
• egyetlen próba: a memórianyom kialakulásának kezdete jól definiált
• természetes tanulásforma
• passzív elkerülés: ha csinálja (csíp), akkor nem tanult

Biokémiai -> morfológiai változások nagy része jól ismert (összefoglalja Rose 2000 abstract, pdf)

Tanulás: D1 receptor kötéserőssége nő (Stewart és mtsai 1996. abstract, pdf). Ha a tanulás előtt gátoljuk a D1 receptorokat a kritikus agyterületen (LPO), az állat nem tanul (Kabai et al.2004. abstract, pdf)

Tanulást követő neurogenezis

bromodeoxyuridine (BrdU) injekció: BrdU a DNS-t jelöli S fázisban
Tréning: MeA, egyetlen csípés, undorreakció
Agy: 1 ill. 9 nappal a tréning után, MeA tréning után több az új neuron.

(Dermon et al. 2002.abstract, pdf)

Hogyan kódolja az agy, hogy jutalom várható?

Toshiya Matsushima kísérlete (Aoki et al. 2003. abstract, pdf)

Három különböző színű gyönygyöt mutatnak egyenként a csirkének. Az egyikre sohasem jön jutalom, egy másikra csak akkor, ha rácsíp, a harmadikra csak akkor, ha nem csíp rá. Például kékre csípve jön jutalom, zöldre nem csípve jön.

(Videó illusztráció a képre kattintva)

A rendszer nem pusztán a jutalmat jelzi előre, hanem annak mennyiségét, sőt a késleltetési időt is (Izawa et al. 2003. abstract, pdf) .

Csípés a pirosra: nagy jutalom késleltetve
Csípés a sárgára: kis jutalom azonnal.

Az álműtött csoport műtét előtt és után inkább az 1 másodperccel késleltett nagyobb falatot, mint az azonnali kicsit választja (jobbra fent). LPO léziót követően inkább az azonnali kicsi, mint a késleltett nagy jutalmat választják (jobbra lent).

Tanulás a mérgezésből (Garcia típusú tanulás)

Új étel: mérgező lehet! Garcia (1966) Science.

Új táplálék (íze, szaga, mérete, színe)
Evés után büntetés: hányingerkeltés vagy áramütés
Próba: eszik-e ismét az új táplálékból?

Íz + undor: nem eszik. Íz + áram: eszik
Késleltetés lehet 24 óra
Patkány: az új ízt társítja a rosszulléttel
Madarak: a rosszullétet vizuális kulcsokkal társítják
Jelentősége:
Táplálékfóbiák kialakulásának egyik útja lehet.
Nem illik bele a klasszikus kondicionálási paradigmába

Tanuljuk vagy tudjuk eleve?

Új ízek tanulása fontos a táplálékgeneralisták számára
Táplálékspecialisták számára kevés az előny, nagy a költség
Példa: rovarevő denevérek vs. vérszívó denevérek
Rovarevők generalisták, vámpírok specialisták

A vámpíroknál nem működik a Garcia típusú tanulás

A táplálkozás viselkedésökológiája

Minden állat táplálkozik, és táplálékul szolgál más állatok számára
Mi kell a túléléshez?

• Hatékony táplálkozás
• Optimális kockázatvállalás
  

A detektálás módja

• Keresőkép
• Segítség a társaktól
• Szociális facilitáció
  

Zsákmány lokalizálása

Sokféle modalitás
Gerinctelenek
Tapintás, kémiai, (látás)
Gerincesek
Látás, szaglás, hallás (echolokáció, elektromos erőtér)

Keresőkép

Elérhető táplálék:

• Ha feltűnő, akkor kellemetlen
• Ha ehető, akkor rejtőzködő színű

Keresőkép
Ha tudom, mit keresek, könnyebben megtalálom
A gyakori préda tulajdonságait megjegyzi
Hatékonyan keres
Gyakoriság csökken, vált (frekvenciafüggő szel.)
Ábra: Kékszajkó diaképeken ismeri fel a zsákmányt
(Pietrewicz és Kamil, 1977, abstract, pdf)

A szajkók számára fontos volt a lepkék helyzete a detektáláshoz.

Másik vizsgálat két lepkefajjal (Pietrewicz és Kamil, 1979. .abstract, pdf:

ha a póbák során ugyanazt a fajt mutatták a szajkónak, javult a teljesítménye.
ha a két faj egyedeit ábrázoló diák random váltották egymást, a keresés nem javult (nem tudott kialakulni keresőkép)

Információ központ hipotézis

(háziméhek tánca)

Halászsas (Pandion haliaetus) telepesen fészkel, halrajokat keres.
Ha 10 perce nem tért vissza egy sem zsákmánnyal, bármely irányba kirepülnek, egyébként a sikeres vadász irányát követik
Az „informált” sas előbb talál halat
Greene 1987. abstract

Az információ központ hipotézis nem tekinthető általánosan elfogadottnak (Barta és Giraldeau 2001. html)

Lokális facilitáció

A táplálkozók látványa vonzó.
Nem információs központ
Keselyűk és sirályok (ezt mondják a tankönyvek)
A másik állat viselkedése azonban információt rejthet

Táplálékszerzési technikák

Zsákmányolás

Vadászati módok
Elfogás
Kooperatív zsákmányolás

Vadászati módok

Leshelyről "Sit and wait" (Kígyók, gyíkok, varangy)
Lerohanás (macskafélék)
Üldözés (kutyafélék)

Cseles módszerek

Csapdák (Pókok, hangyalesők)
Csalik (Teknős nyelve)

Kooperatív vadászat

Ritka. Miért?
Evolúciója több független úton
Gerincesek (oroszlán, kutyafélék, pelikánok, csimpánzok)
Gerinctelenek (euszociális rovarok között)

Előnyös:

• Nagytestű zsákmány
• Gyors zsákmány
• Zsákmány védelme
  

Optimális táplálkozási viselkedés

Optimalitás a viselkedésökológiában
Az állat viselkedése optimális
A kényszerfeltételek között
Az összes változóra (optimalizációs modellek)
A társak viselkedését is figyelembe véve (játékelméleti modellek)

Optimális táplálkozási stratégia: ökológia tárgy

Mire optimalizál?

• Energiamennyiség
• Tápanyag (pl. esszenciális aminosavak)
• Ragadozók elkerülése

Miben dönthet?

Hol egyen
Mit egyen
Mikor egyen
Hogyan egyen (Mekkora zsákmányt válasszon, Maradjon, vagy váltson)

Amerikai varjú (Corvus caurinus)

Tengeri csigát eszik (Busycon carica)
A csigák héját nem képes feltörni.
Felrepül és sziklára ejti.
Csak a 4 cm-nél nagyobb csigát dobja le, kb. 5 m-ről.
Ha nem törik el, megismétli az ejtést.

Optimalizál? Predikciók?

• A nagyobb csiga nagyobb valószínűséggel törik (igaz)
• Ha 5 m-nél magasabbról ejtünk, nem törik sokkal jobban. (igaz)
• A törés valószínűsége az ismétlés során állandó (a „nem törő” héj eltörhet) (igaz)

Kísérlet: csigaejtés létráról…
Hányszor kell leejteni, hogy eltörjön?

Csigaforgató (Haematopus ostralegus)

• Kagylót keres.
• Nagyobb kagylóban több az energia
• Érdemes nagy kagylóval próbálkozni?
  

Az elérhető és választott kagylók méreteloszlása különbözik.
A közepes méretűt preferálja

A nagy kagylót kisebb valószínűséggel nyitja fel?

(A) Optimális választás modell, ha mindent fel tud nyitni

(B) Modell, ha a nagyokat kisebb valószínűséggel nyitja fel (+ a nagy kagylón sok a vándorkagyló, amit utál a madár)

Optimális táplálékválasztás

Döntési hipotézis (design hypothesis)
Maximalizálja az energia nyereséget
Olyan prédatípust keres, amivel maximalizálni tudja a bevitelt

Mást nem vesz figyelembe? Ragadozóveszély?

Chickadee Poecile atricapillus (kanadai cinege)

A takarásban biztonságban van. Nyílt területen ragaodzóveszély. Hogyan táplálkozik nyílt területen?

Maximális energiafelvétel: Marad a nyílt terepen és eszik

Minimális predációs veszély: Bevisz minden táplálékot a sűrűbe és ott eszik (minimális energiafelvétel)