Utódgondozás evolúciója

Sok utód – kevés befektetés – nagy mortalitás
Kevés utód – nagy befektetés – jó túlélés
Kérdések:
Hogyan alakult ki a gondozás?
Mennyit fektessen be? (szülő – utód konfliktus)
Ki gondozzon? (ivarok közötti konfliktus)

A befektetés gyakran eleve aszimmetrikus (anizogámia)
Általában a nőstény gondoz

Példa: púposkabócák (Membracinae)

• Több faj nőstényei védik a petéket
• Néha felnőttkorig
• Nőstény gondozó magatartása 2-3 önálló evolúciós esemény
• A hím egyik fajban sem gondoz

Kék: őrzés
Sárga: nincs őrzés

Az anyai gondozás úgy tűnik 3 független eseményként alakult ki, apai gondozás egyszer sem.

Mennyit fektessen be?

• Az idei utódok növelik a fitneszt
• A túlzott befektetés csökkentheti a jövő évi utódszámot.
• Life time reproductive success – életmenet stratégiák

Példa: rövidebb (É. Amerika) és hosszabb (D. Amerika) élettartamú madárfajpárok összehasonlítása – mennyit kockáztatnak ragadozóval szemben

Kísérlet: predátorokat mutattak beB: fészekaljra veszélyes szajkó (az etető szülőt követve predál)C: szülőre veszélyes sólyom (a d.amerikai madarak jobban féltik magukat)

Kísérlet: predátorokat mutattak be

• A ábra: felnőttek túlélései esélye
• B ábra: fészekaljra veszélyes szajkó (az etető szülőt követve predál)
• C ábra: szülőre veszélyes sólyom (a d.amerikai madarak jobban féltik magukat)

Piros vonal: dél-amerikai fajok
Kék vonal: észek-amerikai fajok

Ghalambor és Martin 2001. abstract

Általában a nőstény gondoz. Miért?

Élettani aszimmetria

• Az anya a biztos

Fordított szerep, hím gondoz a legtöbb halnál

• Külső megtermékenyítés, az apa biztos
• Territorialitás, úgy is ott van
• A gondozott ikra jelzés a többi nősténynek
• Nem tud elrohanni :-)

Apai gondozás

Halaknál gyakori, máshol ritka
Kivételre példa: vízipoloskák (Abedus, Belostoma)
A nőstény nagy petéket rak a hím hátára
A petecsomó vonzó a többi nőstény számára
Több adag elfér a hátán

A vízipoloska papa feladata

Oxigén biztosítása
Levegőben sok oxigén
Szárazföldön a pete kiszárad
Az apa egyensúlyoz a két feltétel között

Miért a hím gondoz?

Hatalmas peték, mert a nagy méret előnyös (halat, ebihalat zsákmányolnak)
Nagy peték előállítása energia és időigényes a nőstény számára
A peték hordozása csökkentené a fitneszét.
A hím két nőstény petéivel is megbírkózik

Költség: a nőstény több hímmel is pározhat, a hím nem mindig a saját utódait gondozza. (Smith 1979. abstract, fénykép www)

A nagy testméretű vízipoloskák gondoznak, a kicsik nem.

Jobb felbontású kép www

A gondozás szintjei

Peték védelme
Utódok védelme
Gondozás születés előtt (oxigén, placenta)
Gondozás születés után (etetés, tej)
Szociális segítségnyújtás (a rang „öröklődik”)

Utódok felismerése

Mexikói denevérfaj: 4.000 egyed /m2
Az anyák kijárnak vadászni, visszatérnek etetni.
Régebben úgy gondolták, hogy a nőstények bármelyik kicsit etetik
McCracken vizsgálata: a szoptató nősténytől és a kicsitől vért vett, DNS ujjlenyomat, az anyák kb. 80%-a a saját kicsinyét eteti (McCracken 1984 abstract)
Újabb, közvetlen megfigyelésen alapuló vizsgálatok szerint a nőstények ennél is pontosabbak, szinte kizárólag saját kölykeiket etetik.
Felismerés: hang + szag
A felismerés korlátai: ha tévedésből mást etet, kicsit csökken a fitnesz. Ha elutasítja a saját kicsinyét, zuhan a fitnesz (örökbefogadás egyik magyarázata)

Szelekció a felismerhetőségre

Sziklafecske (Petrochelidon pyrrhonota) telepesen költ.

• A fészekben előfordulhat idegen fióka
• Fiókák hívóhangja egyedi

Füstifecske: egyszerű hívóhang (Medvon et al. 1993. cit)

(A madarak rokonfelismerésének evolúciójáról: Beecher 1988. abstract)

Felismerés mechanizmusa

Fészekhagyók: imprinting tanulás lsd itt

Idegen hím utódai

A „kakukktojás” felismerése fontos a gondozó számára. A hím számára ez nem egyszerű.
Példa: Naphal faj (Lepomis macrochirus). A nagy territoriális hím őrzi az ikrát.
Besurranó kicsi hím termékenyíthet.
A besurranó utódait nem érdemes gondozni.

Kísérlet:
Kezelés: a nagy hím melletti akváriumban kicsi hímeket tartottak
Kontrol: nem láttak besurranó hímet
Teszt: ragadozó halat vittek a fészek közelébe (nejlonzacskóban)
Mérték a ragadozóra irányuló támadást, ha a fészekben ikra illetve lárva volt

A lárvát a hím szag alapján azonosíthatja, az ikrát nem.

(Neff 2003 abstract, ábrák itt)

(Spermakompetíció a hímtaktikák között? pdf)

Ember

Az anyák szerint az újszülött inkább az apára, mint rájuk hasonlít.
Az apa jelenlétében még erősebben állítják
80 bíráló jobban becsülte az anyát, mint az apát (McLain et al. 2000. Evol Human Behav)
Paternitás elrejtése, hogy az apa gondozza más gyerekét is?

Egy éves gyerekek: az apát és az anyát hasonlóan becsülték a bírálók (Bressan és Grassi 2004.)

Örökbefogadás

Költség: kevesebb jut a rokon utódnak
Haszon: a valódi utód téves elutasítása a fitnesz zuhanásával jár
Ahol nagy a szülői ráfordítás, az adoptálás ritka
Fészekhagyók: kisebb ráfordítás, kisebb költség
Előnyös is lehet (higítási hatás)
Récék, ludak: idegen tojást is kotlanak

Fészekparazitizmus költségei

Obligát fészekparaziták: gulyajárók, kakukkok, mézkalauzok
Költség: a fészekparazita tojó időt tölt a fészkek keresésével, ellenőrzésével
Szinkronizálja magát a gazda tojóval
A gazda kilökheti a tojást, fiókát

A parazitált gazda költségei

Parazita fiókája kel ki elsőként
Nagyobb a gazda fiókánál
Előbb kap enni

Kilöki a gazda saját tojásait

Maffia hipotézis

Miért nem pusztítja el a gazda az idegen tojást?
Hoover (2007): eltávolították a barnafejű gulyajáró tojásait a egy poszáta faj (Protonotaria citrea) fészkeiből.
A kezelt fészkek 56%-át szétdúlta a parazita tojó.
Néha előzmény nélkül pusztít. Mire az új fészek elkészül, a parazita tojó is készen áll
Hoover és Robinson 2007 pdf

A fészekaparazitizmus evolúciója

• Kakukkok: 3 (?) független ágon alakult ki (kb. 80 millió éve).
• Náluk kisebb gazdák fészkébe csempésznek.
• Sok fajt parazitál egy-egy kakukkfaj (53 a 136-ból).

• Sötétkék ágak: obligát fészekparaziták
• Világoskék: 2 fakultatív parazita faj

Videó:

• amatőr felvételen seregély kakukkfiókát etet video
• Attenborough video

Fegyverkezési verseny

Szelekciós előny a gazda becsapására, illetve a parazita felismerésére
Európai kakukk: extrém mimikri

Egy-egy kakukk egyetlen gazdára specializálódik, pontosan utánozza a gazdát
Ha ez nem megy, vége.
Feketerigó fészekbe nem rak a kakukk tojást
A feketerigók jó taktikát fejlesztettek ki (kísérletileg becsempészett tojásokat nem fogadnak el.

A kakukk fióka kérő hangja a gazdafaj fiókájára hasonlít

Egyetlen kakukkfióka úgy szól, mint egy egész fészekalj

Szülői részlehajlás és csecsemőgyilkosság

Ha nem minden kicsi valódi utód: evolúciós érdek az elutasítás
Ha minden utód rokon: garantált-e az egyenlő bánásmód?
Sok fajnál a szülő visszafogja a gondozást, esetleg megöli bizonyos utódait (infanticid)
Néha testvérgyilkosság

Példák
afrikai feketesas elsőként kikelt fiókája halálra csípdesi a testvérét
Kócsagok, barnak szula (Sula leucogaster)

A szülők gyakran elősegítik a testvérgyilkosságot
A barnasas az első tojást már kotolja, az elsőként kikelt fióka 3-7 nappal idősebb, mérete sokkal nagyobb lesz, mint a másodiké
Lehetséges lenne a szinkronizált kelés (pl. récék)

Kócsagok: az első tojásba több tesztoszteront adagolnak
Az elsőként kelt fióka agresszívabb

Hogyan segíti elő a szülő a testvérgyilkosságot?

Nagykócsag

3 vagy 4 tojást rak.
Testvérgyilkosság gyakori, ha négy tojás van (85%), nem ritka, ha három (35%)
A szülők nem avatkoznak be.
Folyamatos kotlás, aszinkron kelés, átlag másfél nap különbséggel
Az előbb kelt fiókák nagyobbak
Etetés félig emésztett hal kupaccal
A fiókák a szülők csőréhez vágnak táplálék kolduláskor

A halkupac monopolizálható
A gyengébb fiókákat elverik a közelből
A kék kócsagnál nincs testvérgyilkosság
Nagykócsag fiókát kék kócsag fészekbe helyezve: a nagykócsag fiókák megölik a kisebb mostohatestvéreket.
Obligát

Miért segíti elő a szülő a testvérgyilkosságot?

Biztosítás a kudarc ellen
A környezet bizonytalansága

Nem érné meg védeni az összes utódot?
Sok utód – gyenge minőség (sasok)
Sok utód – egyik sem életképes (panda: gyenge táplálék, kevés tej)

Szülői részlehajlás

A gondozás pillanatnyi és hosszú távú teher
Az utódok minősége (potenciális unokaszám) nem azonos.
Korlátozott erőforrások: érdemes a jobb minőségű utódba fektetni.

A nagyobb, hangosabb fióka több táplálékot kap (becsületes jelzés)
Minőség: pl. torokfolt vörössége (karotin)

Színezet kísérletes manipulációja

A fiókák torkát piros vagy sárga ételfestékkel mosták át
Mérték, hogy hányszor etették őket

Kritika: lehet, hogy a szín nem minőségjezés.
A szülő a sötétben a feltűnőbb színezetű fiókát eteti.
Széncinke: sárgára festett torkú fiókákat inkább etettek a szülők

Színezet kísérletes manipulációja

Fészekalj csökkentés amerikai szárcsánál (Fulica)
A fiókák a szülőkhöz úsznak táplálékért.
A szülők néhány fiókát etetés helyett fejencsípnek, ezek elpusztulnak
Fiókák fekete tollvégén narancssárga dísz.
Jelezhet ez minőséget?

Kísérlet:
Néhány fészekaljban (kontrol)
minden fiókáról levágták a díszt
Nem manipulálták a színezetet
Néhány fészekaljban (kísérleti) a fiókák feléről levágták a díszt

A fióka értéke nő a korával

Korral nő

• A befektetett energia
• A túlélés valószínűsége

Csökken

• A pótlás lehetősége
• Az idősebb fióka értékesebb

Kísérlet: mennyit kockáztat ragadozóval szemben a szülő a fióka korának függvényében? (Redondo és Carranza 1989. abstract)
fekete vonal: a fiókák túlélési valószínűsége növekszik a korral
A szülő kockázatvállalása, tehát hogy milyen közel repül a ragadozóhoz (piros vonal) ezzel együtt nő.

Testvérek közötti konfliktus

Utód saját magával r = 1,0
Testvérek r = 0,5
Szülő – utód r = 0,5
Az utód nyer azzal, ha a szülőtől többet kap, mint a testvére
A szülő fitnesze szempontjából közömbös, hogy melyik testvér nyer.
Nyerjen a jobb!
A testvérek rokonok. A testvérek elleni erőszak egy ponton túl csökkenti az inklúzív fitneszt.

Szülő-utód konfliktus

Utód saját magával r = 1,0
Testvérek r = 0,5
Szülő – utód r = 0,5
A szülőnek előbb érdeke abbahagyni a gondozást, mint az utódnak