Hallgatói dolgozatok

Student essays

Tetvek másodlagosan szárnyatlan ektoparaziták, melyek emlősök szőrzetében és madarak tollazatában élő makroparaziták. Kizárólag állati élősködő fajokból álló rovarrend, elsősorban madárélősködők, minden madárfajon él egy vagy több tetűfaj. A klasszikus parazitológia a tetveket szélsőségesen gazdaspecifikus parazitaként jellemzi, ennek ellenére egyes fajok számos különböző, egymástól morfológiailag és taxonómiailag is, távol álló gazdafajokon is előfordulnak.
A gazdaspecifitás kialakulásának két evolúciós magyarázata lehetséges, egyrészt a limitált továbbterjedés, másrészt limitált adaptáció. Egyes paraziták feltehetőleg azért rendelkeznek szűk gazdaskálával, mert nem áll módjukban más gazdafajokkal érintkezni, míg más esetekben az a korlátozó tényező, hogy egyes tetvek alkalmatlanok idegen fajokon önfenntartó populáció létrehozására.
Tompkins és Clayton (1999) vizsgálta a habitat szűkülés okait, négy borneói kusszapi (Collocalia linchi) faj tetvein. A kusszapi tolltetvei rágótetvek, obligát paraziták. Néhány tetűfaj kizárólag egy kusszapi fajon fordul elő, míg mások három különböző fajon is megtalálható. Minden évben, a költéssel egyidőben a tolltetvek is szaporodnak, és utódaikkal fertőzik meg a kikelő fészekaljat. Képesek horizontális terjedésre is, a fészkek között vándorolhatnak. Tompkins és Clayton kísérletük során áthelyeztek tolltetveket, az eredeti gazdájukkal rokon fajok fészkébe, és megfigyelték a túlélési sikerességüket. Kontrollként egyes tetveket azonos fajhoz tartozó, de eltérő gazdaegyed fészkébe helyeztek át. Végül összehasonlították az életben maradt egyedek számát a két csoportban. Eredmény azt mutatta, hogy a tetvek túlélési képessége jelentősen csökkent, az új fajokhoz való áthelyezés során. A kapott alacsony túlélési ráta idegen gazdafajokon azt bizonyítja, hogy ebben a rendszerben a limitált adaptációs képesség a gazdaspecifitás kialakulásának oka.
Hasonló kérdésekkel foglalkozott Johnson (2002, cit:Rózsa), olyan Columbicola és Physconelloides tolltetű génuszokat vizsgált, amelyek több különböző gerle fajon is előfordulhatnak. Columbicola tetvek terjedése kevésbé korlátozódik a fajon belüli szülő-utód vagy hím-nőstény kapcsolatra, foretikus módon, kullancslegyeken kapaszkodva is képesek továbbterjedni. A Physconelloides génusz fajai ezzel szemben, terjedési képességeikben erősen korlátozta. Egy új fajon való megtelepedés, azonban az utóbbi génusz számára könnyebb, mivel ezek a fajok a pihetollakban élnek, így nem jelent korlátot a megtelepedésükben a fajok tollmérete. A Columbicola tetvek sokkal érzékenyebbek a gazda test-, és tollméreteire, mivel ők elsősorban az evező és farktollak felszíni árkaiban lapulnak meg. A gazdaspecifitás tehát főként a fajok közötti átterjedésre való képesség hiánya korlátozza a Physconelloides tetvek esetében, míg az átterjedés után az önfenntartó populáció létrehozására való képesség hiánya korlátozza a Columbicola tetvek esetében.
Egy gazda-parazita kapcsolat kialakulásakor, mindenféleképp érdekellentétek figyelhetők meg. A gazda megpróbálja a tetvek fertőzését elkerülni, vagy a már meglévő tetveket kiirtani, ezzel szemben a parazita célja a gazdán való megtelepedés és szaporodás. Azonban egyetlen gazda-egyed sem örökéletű, a paraziták csak néhány generációnyi időt tölthetnek egy adott egyeden, ezért szükséges, hogy képesek legyenek továbbterjedni, újabb gazdára.
A tetvek továbbfertőzésének több módja ismert, legáltalánosabb a madarak közti közvetlen testi érintkezés során, horizontális vagy vertikális továbbterjedési mód.
Clayton és Johnson (2001) a barnafejű gulyajáró (Molothrus ater) obligát költésparazita megfigyelése során használták ki a tetvek szülő-fióka irányú terjedési képességét. Azt feltételezték, hogy a tolltetveket, mint természetes markert, használhatják a gulyajáró fiókák nevelőszülőjének beazonosítására. A teszt során összehasonlították a kirepült gulyajáró madarak tolltetveit, az összes lehetséges nevelőszülő tolltetveivel. A kiértékelés során azonban, nem olyan statisztikai eredményt kaptak, mint amit reméltek. A költésparazitákról származó tolltetvek mindössze 4,5 %-a jelzett egyértelműen egy nevelőszülőt. Több tényező is hozzájárult ahhoz, hogy ilyen alacsony százalékot kaptak. Egyrészt a mintavételi módszer hibája miatt túl kevés tetvet tudtak begyűjteni, másrészt a befogott tetvek nagy százaléka nem szigorúan gazdaspecifikus faj volt, ezért nem lehettet jelenlétük alapján egyértelműen egy gazdafajra következtetni. Azt is megfigyelték, hogy 8 gulyajáróról származó tetűfaj, egyetlen lehetséges nevelőszülőn sem fordult elő, annak ellenére, hogy e paraziták egy része képes lett volna a nevelőszülőket is megfertőzni. Még további megfigyelések szükségesek, de elképzelhető, hogy a nyolc fajból néhány, a barnafejű gulyajáró saját gazdaspecifikus parazitája, és ez újabb kérdést vetett föl. Hogyan kerülhetett saját specifikus tetűfaj a gulyajáró madárra, ha a biológiai szülővel nem találkozhatott. Két magyarázat lehetséges:
1, a tetveket a biológiai szülők a tojásrakás során hagyták a fészkekben, és a kikelt fiókákat ezek az elhagyott paraziták fertőzték meg
2, a tolltetvek más felnőtt egyedekről terjednek át a kirepülés után.
Az első magyarázat nem túl életszerű, mivel a fészekben hagyott gazda nélküli tetvek túlélési esélye, minimálisra csökken. Ezek alapján a második feltételezés tűnik jobb magyarázatnak.
Ugyanezzel a kérdéssel foglalkozott Brooke és Nakamura (1998, cit:Rózsa), a szintén költésparazita kakukk (Cuculus canorus) specifikus tetveinek vizsgálatakor. Mivel a kakukk tetveinek esetében sem lehetséges szülő-fióka irányú továbbterjedés, megfigyeléseik célja az volt, hogy megállapítsák a továbbfertőzés időszakát. Kutatásaik során kiderült, hogy a gazdaspecifikus tetvek, a nyári kirepülés és a téli vándorlás utáni, tavaszi visszatérés közötti időszakban fertőznek a kifejlett madarak közti közvetlen érintkezés során.
Hillgarth (cit:Rózsa) egyszerű, de annál érdekesebb kísérlettel vizsgálta a fácánokon élősködő tetvek továbbfertőzési formáit. Fácánkakasok csüdjét bekente ragasztóval, és így mutatta ki, hogy a párzás során a tetvek, a madarak lábán fölmászva jutnak át egyik egyedről a másikra.
A vertikális és horizontális fertőzési formákat vizsgálva Clayton és Tompkins (1994) felismerte, hogy szoros összefüggés van az ektoparaziták virulenciája, és a továbbfertőzésük módja között. Kísérletekkel igazolták, hogy azon tetvek, amelyek vertikálisan, azonos fajra vagy szülőről utódra terjednek, kevésbé virulensek, mint azok a paraziták, amelyek képesek horizontálisan továbbterjedni egy nem rokon gazdára. Ennek oka az lehet, hogy a vertikálisan terjedő tetvek fitnesse szorosan összefügg a gazda reprodukciós sikeréve, míg a horizontálisan terjedő tetvek fitnesse, aránylag független a gazda reprodukciójától. Mivel a virulenciát nehéz vizsgálni eltérő gazda-parazita rendszerekben, a virulencia-továbbterjedés módjának kapcsolatát ritkán vizsgálták. Claytonék szirti galamb (Columba livia) csoporton kísérleteztek, eredményeik alátámasztották a feltett hipotézisüket. Az azonos gazdafajra terjedő tetveknek nem volt mérhető hatása a gazda fitnessére, míg a horizontálisan fertőző paraziták, a gazda reprodukciós sikerét, szinte 0-ra csökkentették.
Az eddig említett elsődleges fertőzési módok mellet, megfigyelhetőek másodlagos módszerek is. Ezek főleg a gazdaegyed betegsége, vagy hirtelen elpusztulása esetén jelenthetnek esélyt, a parazita életben maradására.
Ilyen fertőzési forma a bunkóscsápú tetvek (Amblycera) viselkedése. Az elpusztult gazdaállatot elhagyva, szabadon rohangálva keresnek új gazdát, de az hogy milyen módon tájékozódnak, hogy hogyan választanak új gazdát, és hogy milyen sikerességgel képesek megtelepedni, még nem ismert mechanizmusok.
Egy másik lehetséges mód a beteg gazda elhagyására, egy különleges kölcsönhatás, a forézia. Ennek során a foretikus állat helyváltoztatás céljából rögzíti magát a gazdaállaton, de nem táplálkozik rajta. A fonalascsápú tetvek, a kullancslegyekhez kapaszkodva, ilyen módon jutnak át új gazdákra.

Források:
Rózsa Lajos (2003) Állattani Közlemények 88(2).kötet
R. Timms, A.F. Read (1999) What makes a specialist special? TREE vol. 14, no. 9
Clayton D. H. and Johnson K. P. (2001) What’s bugging brood parasites? TRENDS in
Ecology and Evolution Vol. 16, No1. Jan. 2001
Clayton D. H. and Tompkins D. M. (1994) Ectoparasite virulence is linked to mode of
transmission, Proc R Soc Lond B Biol Sci 1994 jun 22.

Felső Bernadett
Budapest, 2004-05-11

Felső Bernadett
Budapest, 2004-05-11