Hallgatói dolgozatok

Student essays

Az ugróvillások, Collembolák az ízeltlábúak, Isecta törzsének, Hexapoda altörzsének egyik rendje. Mind a hat kontinensen előfordulnak. Testméretük 0,2-9 mm közé esik, szárnyatlan, lebontó szervezetek. Testük fej, tor, potroh testtájakra különül el. Potrohuk hat szelvényből áll, az elsőn hasi tömlőt, a harmadikon retinákulumot, a negyediken furkát, vagy ugrószervet találunk. Külső ivarszervei nincsenek, az ötödik szelvényen van a belső ivarszervek, a hatodikon a végbél nyílása található. Lábfejük karmos, csápjuk négy ízből áll. Testük alakja szerint két csoportra oszthatók: a hengeresek az Arthopleona, a gömbölydedek a Symphypleona csoport tagjai, utóbbiak szelvényei összeolvadnak. Az Arthopleonák valódi talajlakók, a másik csoport főként növényeken él, de vannak kifejezetten vízi fajaik is. Összetett szemük nyolc ommatidából áll. A talajlakóké néhány ommatidára redukálódott. Testük kevésbé pigmentált és szőrözött, mint talaj felszínén élő társaiké.
A természetes szelekció kedvez azon fajoknak, melyeket rövid reprodukciós idő, magas fekunditás, alacsony mortalitás, és stabil egyensúly jellemez adott környezetükkel szemben. Ha ez az egyensúly nem áll fenn, életmenetük megváltoztatható. A Collembolákra széles tartományú fejlődési idő, fekunditás, és életmenet jellemző, bár nem ez az alapja rendszerezésüknek. A jellegzetes életmenet minden ugróvillás fajban a környezet szelekciós nyomásra adott megfelelő válaszként alakult ki. Ezzel érik el azt, hogy a számukra ideális nichet maximálisan képesek legyenek betölteni. Korábbi tanulmányok már beszámoltak fejlődésmenetükről, vedlési frekvenciájukról, hosszú élettartamukról, több faj esetében is. A valódi talajlakó, euedaphikus fajok esetében megfigyelhető egy tendencia, melyben jól meghatározható talajbeli környezeti feltételek mellett parthenogenezissel szaporodnak, és igen magas utódszámot produkálnak. Ez a megállapítás számos ugróvillás fajra igaz, melyeknek reprodukciós periódusuk kitolódott hosszabb időtartamra. Ezzel szemben az talaj felszínén élő, epedaphikus fajok reproduktív ciklusa változatlan, jól definiálható, és összehangoltan, szinkronban működik a klimatikus változásokkal.
Azon fajoknak, melyek reprodukciós ciklusa rugalmas, nagyobb lehet mind a habitat méretük, mind a földrajzi elterjedési területük. Például egy globálisan elterjedt faj, az Orchesella cincta képes úgy alakítani életmenetét, hogy az a rendelkezésére álló táplálékának minőségének, és mennyiségének megfeleljen. Egyes területeken gyorsabban növekednek, testméretük kisebb, és rövidebb ideig élnek, míg másokon mindezen tulajdonságok ellenkezője következik be.
Más fajok ezzel szemben, képesek időlegesen hasznosítani egyes területeket, ha éppen súlyos populációméret növekedést élnek meg. Egyik oka lehet ennek a „rajzásnak” a nagy mennyiségben rendelkezésre álló, és megfelelő táplálék. Egy kísérletben hevítéssel talajt sterilizáltak, fűmaggal vetettek be, és hagyták, hogy újra benépesítsék azt az egyes állatfajok, a környező, sterilizálatlan talajból. A Ceratophysella armata [Hypogastrurinae] populációmérete a kezelés után több mint kétszerese volt, mint előtte,de a következő hat hónap alatt számuk lecsökkent a normális méretre. Ezt a nagymértékű növekedést a talajban fellelhető, nagy mennyiségű elhalt növényi és állati részeknek tudták be, ebbe beleértve a gombák hifáit is, melyek korlátlan mennyiségű táplálékot biztosítottak a vizsgált fajnak. Hasonló kísérleteket szerves trágyán is végeztek, más Collembola fajokkal, bizonyítva azok opportunista készségét. Ez használható az ideális feltételekkel rendelkező természetes társulások modellezésére is.
Itt szeretném bemutatni ezen élőlények petefészkének és heréjének szerkezetét és funkcióját, gamétáik sajátosságait, párzási, megtermékenyítési és peterakási szokásait. Különös folyamat a kikelt utódok posztembriotikus fejlődése is, mely külön stádiumokra osztható egészen a kifejlett, adult stádiumig. Ezek az ecomorphosis, az epitokya és a cyklomorphosis, ez után nyugalmi, dormans állapotukat befejezik, és aktív, önálló életet kezdenek. Végül említést tennék néhány Collembola faj parthenogenesiséről is, mellyel képesek szaporodni hímek jelenléte nélkül is.
A hímek páros herékkel rendelkeznek, melyek egyszerű genitális pólussal nyílnak a külvilágba. Ezen keresztül helyezik el spermatophorjaikat a talaj felszínére, vagy a nőstények genitális nyílásához, elősegítve annak sikeres felvételét. Spematozoáik 9+2 szerkezetű ostoruk segítségével aktív mozgásra képesek. A nőstények szintén páros petefészekkel rendelkeznek. Ennek germárium része termeli a petéket, vitellárium része szintetizál az oocyták köré tápláló dajkasejtekből álló burkot, mely segíti az embrió fejlődését saját maguk degenerálódásával, elfolyósodásával. Ezen sejtek rRNS- t szintetizálnak, ami az embrióba jut, lipid cseppek, és más granuláris szerkezetű anyagokkal együtt.
A Collembolák kevés számú kromoszómával rendelkeznek. A Podura aquatika kivételével, melynek n= 11 kromoszómája van, általában kevesebb, mint n= 9 kromoszóma szám jellemzi őket. Az egyes fajok a metacentrikus, és az akrocentrikus kromoszómák arányában különböznek. Melyek hasadása, és egyesülése a phylogenetiájuk egyik vitatott kérdése.
A spermatophorák „becsomagolt” formában tartalmazzák a spermasejteket. Egyes fajokban körülveszi egy ellenálló burok, mely védi a kiszáradástól, mások röviddel az előtt készítik csak el ezt a burkot, mielőtt a nőstény felvenné a „csomagjaikat”, így annak valódi funkciója nincs. Megint mások közvetlen sperma transzferrel termékenyítik meg nőstényeiket, így spermatophorra sincs szükségük. A spermatophorokat a talaj felszínére rakják le, cseppek, vagy foltok formájában, egyesével elszórtan, vagy kisebb csoportokban, mindkét esetben apró nyél függeszti a talaj fölé őket. Az Orchesella cincta hímek naponta öt spermatophort raknak 20 °C- on, a vedlési periódusaik közötti időszak felénél. Szelektív termékenyítési kísérleteket végeztek nőstényeken, vizsgálva a környezet nehézfémekkel való szennyezettségének hatását a spermatophorák minőségére.
A Collembolák legtöbb családjára szembeötlő szexuális dimorfizmus jellemző. A nőstények nagyobbak, mint a hímek egyes fejlődési stádiumaikban, és még szembetűnőbb, ha testük tele van petével. A nemek meghatározása nehézkes, mert igen nagy felbontású mikroszkóp szükséges a genitális tájék szerkezetének vizsgálatához. Néhány faj kevésbé feltűnő másodlagos nemi jellegekkel rendelkezik, mint a nőstények hosszabb setéi, és a lábakon megjelenő mellék hasíték. Ezek a tulajdonságok megjelenhetnek csak a szaporodási időszakban is, és lehet szerepük a párzás során is a spermatophorok felvételében. A jelentős nemi eltérések miatt előfordult, hogy a két nemet külön fajként írták le. Például a Symphypleoniákhoz tartózó madagaszkári Zebulonia massoudi [Katianninae] hímje rendelkezik egy mirigyszerű dudorral a hátoldalán, aminek szexuális ferromon termelése lehet a szerepe, mely odavonzza a nőstényeket. Néhány más Symphypleonia hím kapcsoló szervvé módosult csápokat visel, melyek segítségével magukat a nőstényekhez rögzítik a párzás idejére. E jellemzők részben megjelennek a Sminthuridinae alcsaládban is.
A Collembolák párzási viselkedésének egyik alapjelensége, hogy a hím lerakja a spermatophorját a talaj felszínére, és a nőstény véletlenszerűen rátalálva azt felveszi. Ezt egyeseknél odáig fejlődött, hogy a párzást precízen kidolgozott udvarlási ceremónia előzi meg. A nőstények nem képesek a felvett spermát a vedlés után is megtartani. Mindig új spermatophorra van szükségük, hogy folyamatosan megtermékenyített petéket tudjanak rakni. A Smynthurus lutheus (= Bourletiella hortensis) párzása az egymással való látványos kacérkodással kezdődik. A hím, ami kisebb a nősténynél, párját körülfutja, egymással szemben állva döfködik egymást a csápjukkal, mint a kosok. Ez után a nőstény azt színleli, hogy elfut, a hím utána szalad, és ismét szemben áll vele. A nőstény ismét elfut, a hím utána, mindketten igen aktívan mozognak, miközben a hím a nőstényt csápjával ostorozza, majd ismét szemben állnak, és csápjukkal simogatják egymást. Hasonlóan egyszerű udvarlást figyeltek meg még a Sminthurnus viridisnél, és az Allacma gallicanál is. A hím lerak egy vagy több spermatophort, a nőstény egyesével felszedi azokat, a hím biztatására. Kidolgozott udvarlást láthatunk a Sminthuridinae családban és néhány Bourletiellinae családhoz tartozó fajban is. A hím csápjával átölelve biztatja a nőstényt. A Sphaeridia pumlis hímje néhány előzetes udvarlási kísérlet után megragadja a nőstény csápjait az övéivel, és a ventrális oldala felé vonja. Ezután a hím egy sperma cseppet juttat a nőstény genitális nyílásához a harmadik pár lábának segítségével. A kopuláció több mint tizenöt percig tart, mely alatt a nőstény szabadon mozoghat, és gyakran felugrik a levegőbe is. Egy egyszerű rítust a Sminthurides aquaticusnál is megfigyelhetünk, melyet a víz felszínén végez. Az, hogy náluk közvetlen spermaátvitel alakult ki, azzal magyarázható, hogy a vízfelszínre rakott spermatophorok nagyon sebezhetőek lennének.
Mint látható, a szaporodási viselkedések nagyon eltérőek lehetnek az egyes fajoknál. Például az Orchesella cincta hímek úgy növelik saját kompetíciós készségüket, hogy megeszik a más hímek által lerakott spermatophorokat. A termelt ferromonok elősegítik a nemek összegyűlését egy területen, növelve annak az esélyét, hogy a nőstények felvegyenek egy spermatophort. A Sinella curviseta hímek a nőstények vedlési periódusában növelik a lerakott spermatophorák számát. A szaporodási viselkedést laboratóriumi kísérletekkel, filmfelvételekkel, míg az egyes szervek, képletek felépítését elpusztult állatokon tanulmányozták.
A nőstények a petéiket a lerakás előtt a tárolt spermakészletükkel termékenyítik meg. A legtöbb fajnál a pete lerakása két-három percig tart. A petéket egyesével, vagy kisebb csomókban rakják le a talajra, levelek felszínére, vagy egyes fajok a más nőstények által lerakott peték tetejére. Egy laboratóriumi kísérletben egy ilyen halomban több mint tízezer petét számláltak meg egy Proisotoma minuta populációban. Az egyedül álló peték egy folyékony oldattal, vagy az anuson kiválasztott fecalis anyaggal fedettek. Ezt az anális függelékükkel helyezik el, aminek szerkezete a Symphypleoniáknál taxonómiai bélyeg. Ez a réteg védi a fejlődő utódokat a kiszáradástól. Az egyes nőstények fekundiltásától függ a lerakott peték száma, és a teljes utódszám produkció. Egy laboratórumi kísérletben egy Sinella curviseta nőstény, ami folyamatosan érintkezhetett hímekkel, átlagosan ötven petét produkált petecsomónként mielőtt elpusztult, így közel négyszáz utódot produkált. Hasonló adatokat kaptak a Willowsia jacobsoni, és a Sinella curviseta fajok esetében is.
A fekunditásra hatással van a hőmérséklet, a táplálék minősége, a hímek jelenléte vagy hiánya. A fekundiástól viszont a testméret függ, így kapcsolat áll fenn a szaporodás, és a növekedés között is. A reprodukciós vizsgálatok így nagyon változatos eredményeket hoznak az egyes kondícióktól függően.
Néhány faj, mint a Sinella curviseta behatárolható időközönként rak petéket a vedlési periódusok között, míg mások, mint a Sminthurides aquaticus, a vedlések közötti periódusok között folyamatosan petéznek. A legtöbb fajban váltakoznak a táplálkozási, és a szaporodási időszakok. Laboratóriumban megfigyelték, hogy a hasonló fajok populációiban szinkronizálódtak a szaporodási ciklusok, melyet befolyásolt a megvilágítás időtartama, és a hímekben jelenlévő rejtélyes ferromon is, mely serkenti a peterakást nőstényekben. A petéken jelentkezhet egy dormans, rezisztens állapot. Egy ár- apály zónában élő fajban, az Anurida maritimaban a kifejlett egyedek mind elpusztulnak ősszel, és a populáció perzisztáló peték formájában marad fenn a diapauzában, majd a következő tavasszal az új generáció bújik elő. Az egyszerre lerakott peték predációs és kompetitív nyomásnak is ki vannak téve. Ezen nagy szelekciós nyomás miatt rejtik petéiket repedésekbe, így téve kevésbé feltűnővé azokat.
A juvenilis Collembolák röviddel az után elkezdenek önállóan táplálkozni, hogy kikeltek petéikből. Eltekintve attól, hogy hiányoznak a funkcionális szaporító szerveik, nem rendelkeznek másodlagos nemi jellegekkel, némiképp eltér szőrözöttségük, teljesen másai szüleiknek. A fejlődésük gyors, miközben számos fejlődési stádiumon esnek át, mindazért, hogy elnyerjék a felnőtt kori külalakjukat. A reproduktív, érett kor előtti stádiumok száma általában öt és nyolc közötti, bár az euedaphicus Mesaphorura krausberinél ez csupán három, és az Orchesella cinctánál tizenegy-tizenhárom.
A felnőtt állapotot elérve folytatják a vedlést, egyes fajok több mint negyvenszer életük során. Kivéve azon Collembolákat, melyek az ecomorphosis, az epitokya, és a cyklomorphosis stádiumaiba lépnek, ám a kifejlett állatok morfológiája hasonló. Kísérletek bizonyítják, hogy alacsonyabb hőmérsékleten fejlődésük lassabb, az egyes stádiumok elérése hosszabb ideig tart. Az egyes fajokban változik a stádiumok száma, hossza, és a bennük lezajló folyamatok a juvenilis, és a kifejlett stádiumokban is. Eltérő az egyes petecsomókba rakott peték, és a termelt spermatophorok száma is.
A leghosszabb életidő, amit egy Collembolánál feljegyeztek, egy laboratóriumi Pseudosinella impediens volt, ez öt évig és hét hónapig élt, de szinte biztos, hogy a természetben is létezhet ilyen hosszú életidő. Egy antarktiszi faj, melynek igen lassú a fejlődése, és alacsony a reprodukciós rátája, két évig él legalább, de lehet ez akár hét év is. Az itt élő fajok populációinak átfedő generációi vannak.
A trópusi epedaphikus fajoknak rövid a vedlések közötti periódus hossza, például a malajziai Callyntrura chibanak mindössze 3,8 nap átlagosan 26°C- on. Az eddig leírt leghosszabb vedlések közötti periódus hosszal egy koreai faj rendelkezik, a Gulgastrula reticulosa esetében ez 110 napot jelent 9,5°C- on. Egyes fajok évente egy generációsak, míg mások több nemzedéket produkálnak egy év alatt.
Néhány kifejlett Collembola estében, főként a Hypogastruidae és az Isotomidae családban egy fejlődési állapottal több jellemző. Ekkor aktivitásuk csökken, és légzésükben és külső morphológiájukban történik változás. A jelenség leírói ezt ecomorphosisnak nevezték, azóta ennek három típusát különböztetik meg: a szűk értelemben vett ecomorphosist, az epitokyát és a cyklomorphosist.
A szűk értelemben vett ecomorphosis azon jelenségek összefoglaló neve, melyet a külső, kedvezőtlen környezeti feltételek idéznek elő. Ez az állapot morphológiai változásokat jelent, a táplálkozás megszűnik, főként magas hőmérséklet és alacsony páratartalom hatására. Ez egyfajta alkalmazkodás az extrém feltételekhez. Ahol ez állapot a reprodukciós ciklus része, ott epitokyának nevezik. Ahol ez a szabályos szezonális ciklusok által kiváltott jelenség, a cyklomorphosis nevet kapta. Ezek a változások viszonylag tág csoportokban fellelhetőek, épp ezért nehéz megmondani, pontosan mik a kiváltó okaik. Kiváltásáért, és megszűnésért feltehetően hormonok és neurotranszmitterek felelnek. Jellemző vonása az ecomorphosisnak a serték elrendeződésének, a szájtájéknak a megváltozása, és kisebb mértékben a másodlagos nemi jellegeikben is változásokon történnek. Megjelenik a has hátulsó részén egy hosszabb tüske, elsorvad az emésztőtraktus, megváltozik a gonadok felépítése, zsír halmozódik fel a kiválasztó mirigyiekben. A test külső felszínének granulumai szorosabban illeszkednek egymáshoz, mely elősegíti a párologtatás csökkentését száraz körülmények között. Ez egy általános változás sorozat, ezeken túl az egyes fajok és populációk között is lehetnek eltérések. A Ceratophysella sigillata egy svájci faj, melynek tavasszal egy juvenilis alakja jelenik meg, a nyári nyugalmi szakaszban átesik egy cyklomorphosison, és egy epytokikus fázisba lép a következő tavasszal kezdődő reprodukciós ciklusban. Populációi nagy egyedszámot képesek elérni kis területeken, a talaj felszínén, ahonnan ugrásokkal óránként harminc-ötven cm- re is képes eltávolodni. Ezzel olyan neszt képesek létrehozni, melyet az emberi fül is érzékel méteres távolságokból.
Parthenogenesisnek azt a jelenséget nevezzük, mely során a nőstények megtermékenyítetlen petéket raknak, és abból életképes utódok kelnek ki. A hímek teljesen hiányoznak az ilyen parthenogenetikus populációkból.- Egyeseknél állandóan, míg másoknál csak néhány generáción keresztül. A legtöbb ilyen módon szaporodó ugróvillás faj euedaphikus. Egy közösség fajai között átlagosan 72% - ban fordul elő ez a szaporodási forma. Ilyenek a Willemia anophthalma, a Mesaphorura krausberi, M. sylvatica. Egy jól ismert ilyen faj a Falsomia candida, melyet számos laboratóriumi kultúrában tartanak. Igen rövid a generációs ideje, és standard ugróvillásként ökotoxikológiai kísérletekhez használható.
Egyes parthenogenezissel fennálló populáció kiválóan képes szexuális úton is szaporodni. Itt a nőstények magas ploidia fokokat érhetnek el (n=2, 3, 4, 5, 6 kromoszómaszámú formák is fellelhetők), míg a hímek normál kromoszóma garnitúrával rendelkeznek. A nemek arányát befolyásoló faktorok még nem teljesen feltártak, de valószínűnek látszik a klíma jelentős szerepe ebben a folyamatban. Egy laboratóriumi kísérletben az Onychiurus imperfectust 20°C- on tartva több hím utód keletkezett, mint nőstény, viszont 14°C alatt ez az arány megfordult. Bizonyos környezeti feltételek mellett a parthenogenesis szelekciós előnyt jelenthet a fajnak, mert reprodukciós rátájuk potenciálisan nagyobb lehet, mint a szexuális szaporodással.

Felhasznált irodalom:

• Stephen P. Hopkin: Biology of the Springtails (Insecta: Collembola)- Oxford University Press, 1997
• Papp László: Zootaxonómia- Egységes jegyzet, 1997