Hallgatói dolgozatok

  Behaviour Server: http://www.behav.org  

Student essays

  Kabai Péter  
    advice on essay  
 
 
A szexuális szelekció szerepe a zsiráf (Giraffa camelopardalis) evolúciójában
Készítette: Papp Kamilla

Darwin óta az evolúciós elméletek között a legismertebbek a zsiráf extrém hosszú nyakának kialakulására vonatkozóak. De vajon milyen magyarázatok születtek eddig ennek a jelenségnek a megfejtésére?
Először is azt kell tisztázni, hogy a különlegesen megnyúlt nyak, amelynek extrém hosszabbodását nem követte arányosan a többi testrész, fiziológiailag igen költséges megoldás, tehát erőteljes szelekciós nyomás hatására kellett hogy kialakuljon. Az ismert adatok alapján a zsiráf maximális magassága 5.82 m. Mivel az agy körülbelül 3 m-rel a szív magassága felett helyezkedik el, így annak megfelelő vérmennyiséggel történő ellátása óriási feladatot ró a szívre és az artériákra. Az emlősök között bizonyítottan a zsiráf vérnyomása a legmagasabb (átlagos értékek: systole 340, diastole 230 (Hgmm)), szíve pedig 66-szor ver percenként. Ez a költség elkerülhető lett volna, ha az evolúció során a többi testrész is arányosan nyúlik meg.

Korábbi magyarázatok
A szelekció azonban, úgy tűnik, főleg a nyakra hatott. (Több rokon fajjal, pl. az okapival történő összehasonlításban a láb/nyakhossz arányok kiszámításával állapítható meg, hogy a zsiráf esetében a nyak jóval nagyobb mértékben nyúlt meg, mint pl. a láb.) A legáltalánosabban elfogadott magyarázat szerint ennek oka a táplálékért folytatott interspecifikus küzdelem: egyéb legelő patásokkal ellentétben a megnyúlt nyak segítségére volt az állatnak, hogy a többiek által el nem érhető magasságokban is táplálkozzon, főként a száraz évszakban, amikor a táplálék mennyisége és minősége nem kielégítő (kevés illetve alacsony fehérjetartalmú falevél). Ezt vizsgáló kutatások azonban kimutatták, hogy a zsiráfok legelészési idejüknek nagy részét hajlított nyakkal töltik, és ritkán táplálkoznak vállmagasságuknál magasabbról, a száraz évszakban pedig kifejezetten alacsony bokrokról legelésznek. Más hipotézis szerint így a szélesen, alacsonyan terjeszkedő cserjék belső részéhez férnek hozzá, amelyhez más legelő fajok nem.
Lehetséges magyarázatként merült fel még az antipredátor viselkedés, a magasan ülő fej segítségével az állat időben észlelheti ragadozóit és menekülhet.

A szexuális szelekciós elmélet
A legújabb elmélet szerint azonban a zsiráf hosszú nyakának kialakításában elsődlegesen a szexuális szelekció vett részt. Mint sok más faj esetében, a hímek itt is küzdelmet folytatnak a nőstényekért, követve a csapatokat és kiválasztva az éppen megfelelő stádiumban lévő nőstényeket, és elüldözve minden lehetséges konkurenciát. A többi patásra (közeli rokonára, az okapira is) jellemző rúgások, harapások nem figyelhetőek meg ennél a fajnál, azonban kizárólag rá jellemző az úgynevezett „necking”, amelynek során a felek a nyakukkal illetve a fejjel, szarvval mérnek ütéseket az ellenfél nyakára, mellkasára, lábára, így kibillentve azt az egyensúlyából. A komoly harcok nemritkán a vesztes halálával végződnek.
A hímeknek tehát érdeke a minél nagyobb méretű, masszív nyak és az erőteljesen páncélozott koponya, jól fejlett szarvak létrehozása (az ütésbe bevihető energia növelhető ezek által). A nőstényekkel ellentétben, amelyeknél a fejnek és a nyaknak ilyen szerepe nincs, a hímek ezen testtájaikba egész életükben energiát fektetnek, azok méretét, súlyát növelik. Egységnyi testtömeghez viszonyítva is nagyobb fej- és nyaktömeggel rendelkeznek, mint az ellenkező nem. Ezen tulajdonságuknak azonban költsége is van: a hímek gyakrabban lesznek predáció áldozatai, annak ellenére hogy nagyobbak és jóval nehezebbek is a nőstényeknél.
A nyak hossza, tömege és a fej mérete szociális kontextusban is rendkívül fontos szerepet játszik. A hosszabb nyakú hímek dominálnak a többiek felett, ők azok, akik (nőstények társaságában) valóban teljes magasságukat kihasználva, 5m-es magasságban táplálkoznak. Sőt, dominanciájukat kifejezendő orrukkal „pipálva” látszólagosan megnövelik nyakuk tényleges hosszát és ezzel a jelzéssel akár meg is futamíthatják a riválisokat. Ezek a hímek nagyobb eséllyel udvarolnak a nőstényeknek, illetve a nőstények is gyakrabban választják őket párjuknak.

Kritika
Más emlősök esetében a szexuális szelekció által kialakított jellegek szintén erőteljesen felnagyítottak, de csak az egyik nemre jellemzőek illetve ott kifejezettek, mivel közbülső, túlélést elősegítő szerepük nincs (sőt, jelentős költségük van).
A magyarázat szempontjából elgondolkodtató ezért, hogy a zsiráf esetében (ahol a nőstények nem harcolnak) az extrémen megnyúlt nyak mindkét nemnél megtalálható. Vajon a nőstény számára is kedvező ez a jelleg valamilyen módon? Ez nem bizonyított. A tehenek még alacsonyabban legelnek, mint a hímek, száraz évszakban is (vállmagasság alatt), illetve fogamzási idejük (amely egyébként nincs évszakhoz kötve) is leggyakrabban a táplálékdús, esős évszakban jellemző, amikor táplálékkompetíció nem jelentős.
Lehetséges hogy mindkét nem esetében csak egy olyan korábbi szelekciós nyomás eredményét látjuk, amely ma már nem időszerű?
Lehetséges hogy a hosszú nyak mégsem szexuális szelekció nyomására alakult ki, hanem ez már valamely, ismeretlen nyomás eredménye amely azután tovább szelektálódott ebbe az irányba? Nem vethetjük el ezt a magyarázatot, lehetséges hogy pl. az okapinál megfigyelhető fejjel történő küzdelemből alakult ki a nyak megnyúlásával a „necking”.
A nőstények nyaka lehet valamely semleges hozadéka a nemek közti genetikai korrelációnak. Ezt a magyarázatot többen felhasználták a nőstényeken fellelhető hímekre jellemző tulajdonságokra, amelyeknek nincs magyarázható (jelenben vagy múltban) előnye. Zsiráfok esetében feltételezhetjük hogy a hímekre ható szexuális szelekciót a nőstények nyaka egyszerűen követte.
Valójában tehát egyik hipotézis sem magyarázza meg a nyak mindkét nemnél történő megnyúlását.

Felhasznált irodalom:
Simmons, R. E. & Scheepers, L. 1996. Winning by a neck: sexual selection in the evolution of giraffe. Am. Nat. 148(5): 771-788.

 

 
Notes (if any) by Peter Kabai:  


 
   
 
 
out