Egy makroevolúciós folyamat: a kígyók végtagjainak elvesztése
Aliczki Manó, SZIE-ÁOTK, alkalmazott zoológus szak - Evolúcióbiológia beszámoló 2007
A gerinces végtagok megjelenése
A végtagok kialakulása és specializálódása nagyban segítette a gerincesek mozgását földön, vízben, levegőben, ezzel hatalmas mértékben hozzájárulva a törzs adaptív evolúciójához.
Az első gerinces páros végtagok kialakulásának ideje nem teljesen tisztázott még ma sem. Valószínűleg az ordovíciumban (463-439 millió évvel ezelőtt) fellelhető halfajok már rendelkeztek páros úszókkal, bár kezdetben még csak a középállású úszók voltak felfedezhetőek. Azonban a mellső és hátulsó páros végtagok egyidejű megjelenése evolúciós előnyt jelentett, szelekciós előnyt élveztek azok a taxonok, ahol a végtagok kialakulásáért felelős gének kapcsoltan helyezkedtek el, így jelentek meg később a páros mellső majd hátulsó úszók. Ezekből a végtagokból származtathatóak a Tetrapodák végtagjai, melyek fejlődése is hasonló a halak páros úszóinak fejlődéséhez. Ennek során HoxA és HoxB génkomplexek fejeződnek ki komplex és dinamikus mintázatban.
A gerinces végtagok kialakulásának mechanizmusa
A fejlődés során először a testfal teljesen sima, de már egyes sejtcsoportok determinálódtak a végtagok kialakítására, differenciációs képességük lecsökkent. A mellső és hátsó lábakat kialakító sejtcsoportok helyét a Hox-gének kódja biztosítja.
A mellső végtag a cervicalis és thoracalis csigolyák határán alakul majd ki, itt található ugyanis az ezt szabályzó Hoxc6 gén kifejeződési tartományának eleje. Itt a testfalon kialakul egy a külső csíralemez sejtjei által alkotott apicalis ectodermalis redő (AER), ez fogja a fejlődés alatt a végtag distalis részét kívülről borítani. Itt úgynevezett fibroblast növekedési faktorok (FGF) fognak termelődni, melyek az alattuk lévő sejtek osztódását serkentik a fejlődés során. Ennek az osztódásnak a során alakul ki a végtagbimbó, melynek belsejében a proximalis régió felől a végtagbimbó distalis régiója felé megindul a sejtek differenciációja, porcsejtek alakulnak ki, melyek porcszövetet létrehozva a későbbi csontok alapjául szolgálnak, illetve ezeknek a sejteknek az összetömörüléséből alakulnak ki később az ízületek. A csontokon tapadó végtagizomzat a testfalban található szomitákból idevándorolt mesodermasejtekből alakul majd ki.
A következőkben a végtag három különböző irányultságú tengelyének kialakulásáról ejtenék szót.
A kialakulandó végtag proximo-distalis tengelyében három régiót különíthetünk el: a stylopod a felkar, a zygopod az alkar, az autopod pedig a tenyér és az ujjak kialakításáért felel majd a későbbiekben. A régiók valószínűleg már a fejlődés megindulásakor jelen vannak a végtagbimbóban (ezt a tényt sejtjelöléses kísérletekkel bizonyították), melyek identitását a distalisan, az AER-ből eredő FGF- és a testfal felől proximalisan eredő retinálsav-gradiens határozza meg. A két gradiens a Hox-géneken keresztül fejti ki a hatását. A kollineárisan kifejeződő Hoxa és Hoxd egyes paralógjai befolyásolják a régiók identitását: a Hox9 paralógok alakítják ki a scapulát, a Hox10 paralógok a humerust, a Hox11 paralógok az ulnát és a radiust, a Hox12 paralógok a carpalisokat, a Hox13 paralógok pedig a metacarplaisokat és az ujjakat.
A dorso-ventrális végtagtengely teljsen összefügg a test hasonló irányultságú tengelyének kialakulásával. A test dorsalis-ventralis polaritását kialakító molekuláris folyamatok alakítják ki mellső végtag ezirányú polaritásából adódó morfológiai különbségeket is. A végtag dorsalis területén kifejeződik két gén, a wnt-7 és a radical fringe (rfng), melyek közül az előbbi az alatta levő sejtekben indukálja az lmx-1 gén kifejeződését (amely dorsális mesodermális jelleget ad ezeknek a sejteknek), az utóbbi pedig a ventrális oldalon kifejeződő engrailed génnel a két expressziós terület határán az AER-t alakítja ki.
Az utolsó, az anterior-posterior végtagtengely. Ezért a polaritásért a végtagbimbó hátsó részének sejtjei felelősek, melyeket emiatt a polarizáló aktivitás zónájának (ZPA) nevezünk (a szabályzóhatást átültetéses kísérletekkel bizonyították be). Az aktivitásért felelős gén az úgynevezett sonichedgehog gén (az aktivitást a géntermék más területekbe juttatásával mutatták ki), melynek expressziója egyszerre függ a Hoxd gének expresszálóládásától, de emellett ő is szabályoz Hoxd géneket. A fejlődés elején a Hox-gének indítják be a termelését, később azonban ő maga indukálja egyes Hoxd gének kifejeződését. Azt, hogy a shh pont a ZPA területén fejeződjön ki, azt valószínűleg az FGF, a retinálsav és a wnt-7a grádiense, illetve a Hoxd-kluszter által kialakított mintázat szabályozza.
A hátulsó végtag kialakításának mechanizmusa ehhez hasonló, a két végtag közti különbség oka viszont a végtagbimbó mesodermalis sejtjeiben keresendő. A két végtag mesodermájának jellegét három transzkripciós faktor határozza meg, a mellsőnél a Tbx5, a hátulsónál Tbx4 és a Pitx1 található meg.
A kígyók végtagredukciójának törzsfejlődése
A kígyók valószínűleg szárazföldi, talajlakó, földet túró, járatokban élő négylábú hüllőkből fejlődtek ki. A végtagok elvesztésével adaptálódtak ehhez az életformához, ahol a lábak megléte csak akadályozta volna őket a mozgásban. Végtagjaik redukálódtak (a Boidae családba tartozó taxonok esetében csak részleges redukció történik, lásd a későbbieket), csontvázuk a koponya után már csak bordákkal ízesülő csigolyákból áll (illetve testük legvégén farokcsigolyákból). a csigolyák száma megnő, a bordák csúcsai bőrizmokba ágyazódnak, melyek a haspajzsokhoz kapcsolódva mozgást biztosítják.
 |
Haasiophis |
A kígyók testének megnyúlásához és végtagjainak elvesztéséhez hasonló folyamatokat más hüllőcsoportokban is felfedezhetünk (lábatlangekkó-félék – (Pygopodidae), lábatlangyík-félék (Anguidae)), azonban ezek az esetek még nem bizonyítottan homológ mechanizmusok a kígyók adaptációjával.
A kígyók végtag-redukciójának mechanizmusa
A kígyók esetében a Hox-gének kifejeződésének folyamata természetesen máshogy zajlik le, mint a végtagokkal rendelkező gerincesek esetében.
A test elülső részének polarizációját meghatározó Hoxb5, Hoxc6 és Hoxc8 gének expressziója másképp működik. A gének elülső kifejeződési határa úgymond előrecsúszik egész a fejig, maguk a gének pedig csaknem a test teljes hosszában kifejeződnek. Ennek következményeképpen két dolog változik meg a fent leírt általánosnak mondható esethez képest. Mivel a gének első része előrébb található, nincs a gerincoszlop mentén olyan terület, amely a Hoxc6 gén előtt lenne, így nem lesz megfelelő jel ahhoz sem, hogy végtagbimbó alakuljon ki, emiatt nem alakul ki az elülső végtag sem a későbbiekben a fejlődés során. A mechanizmus másik folyománya, hogy ezeknek a Hox-géneknek a kombinációja háti identitást eredményez, azaz a nyakcsigolyák háti csigolyákká alakulnak, a csigolyák, és a hozzájuk tartozó bordák száma megnő, a test megnyúlik. Efféle összefüggést a test megnyúlása és a végtagok elvesztése között más gerincesek esetében is megfigyelhetünk az evolúció során.
A hátsó végtag elvesztése máskor és máshogy következett be a kígyóknál. A jelenleg élő kígyófajok közt különbségek mutatkoznak a hátsó végtag redukciójában, a fejlődéstörténetileg ősinek tartott Boidae családba tartozó fajokon csökevényes medenceöv és hátulsó végtagok figyelhetőek meg, a többi kígyó-taxonnal szemben, ahol teljes a hátsó lábak hiánya is. A boák esetében a csökevényes végtagok meglétének oka az, hogy ugyan beindul a végtag-kialakulás folyamata, és megjelennek a hátulsó végtagbimbók, azok fejlődése nem megy végbe teljes mértékben, így nem jelennek meg tökéletesen kifejlett lábak. Még nem teljesen tisztázott a mechanizmus, de valószínűleg a hátsó végtag ZPA területén (mely a végtagon belüli polarizáció koordinátora) nem kapcsolódik be az shh gén, így az általa irányított folyamatok nem zajlanak le. Egy kísérlet során bebizonyosodott, hogy a csökevényes végtagban kriptikusan megmaradt a hibátlan végtag kialakításának képessége, megfelelő jelek esetén képes végtagot létrehozni. Csirkeembrióba kígyó végtagkezdeményt ültetve az működőképes lesz, és a végtag kialakításában szerepet játszik a fejlődés során. A kígyók kevésbé ősi taxonjainak hátulsó lábának elvesztéséről kevesebb adat áll rendelkezésünkre. Valószínűsíthető, hogy a Hox-kód megváltozása álla mechanizmus mögött, de egyelőre túl kevés kutatás foglakozik a kérdéssel ahhoz, hogy kielégítő választ kapjunk a kérdésre.
Források:
http://criticalbiomass.freeblog.hu/archives/2005/10/
http://criticalbiomass.freeblog.hu/archives/2006/07/31/Kezunk_labunk_fejlodese/
http://www.terrariummagazin.hu/page18/page18.html
http://genetics.bdtf.hu/Htmls/Biotar/bam/Bam509cm.htm
„Evolúcióbiológia” előadás-jegyzet
Please note: although it might be useful to read essay
examples on the Internet, do not use them as your source. Copy-paste patchworks
are not torelated.