Az emlősök differenciált fogazatának kialakulása

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Készítette:

Vereczkei Andrea

Zoo. III.

2007.01.10.

 

      Az emlősök a legfejlettebb gerinces állataink. Hogy mi is indíthatta el őket a hódítás útján? Nem feltétlen az agy fejlődésében és a melegvérűség meglétében kell keresnünk a választ…

        

A hypocone

         Mikor a dinoszauruszok kihaltak 65 millió évvel ezelőtt, a ma élő emlősök ősei lehetőséget kaptak, hogy elfoglalják az élőhelyeket. Volt azonban egy probléma: a korai emlősök kis rovarevők voltak és azok is maradtak volna, ha nem változott volna meg a fogazatuk.

         Az emlős fogazat evolúcióját kutató John Hunter paleontológus (State University of New York) és Jukka Jernvall evolúcióbiológus (University of Helsinki) hitte, hogy az emlősök sikerének kulcsa egy 65 millió évvel ezelőtt megjelent fogazati sajátosság, a hypocone (a korábbi felső nagyőrlők felülete csúcsossá vált), amely lehetővé tette a növényi táplálék fogyasztását.

         A dinoszauruszokkal ellentétben, akik életük során folyamatosan új fogakat növesztettek, az emlősöknek mindössze két fogkészletük van. A korai emlősöknek trianguláris felső őrlőik voltak, az alsó őrlők élesek voltak, az oldalukon pedig egy L alakú képlet helyezkedett el, az L betű rövidebb szára pedig a felső őrlők közé illeszkedett. Ez tökéletes volt a rovarokkal való táplálkozáshoz, azonban a növények rágásához minél nagyobb felületi kontaktusra volt szükség az alsó és felső fogak között.

         Ahogy az emlősök lassacskán elterjedtek és betöltötték a korábban dinoszauruszok uralta világot, néhányan elkezdtek növényekkel táplálkozni és kifejlődött a fogon egy 4. csúcs, a hypocone, aminek következtében a meglévő trianguláris szerkezet a felső őrlőkön négyszögletessé vált. Az alsó őrlők L alakú eleme megrövidült. Az eredmény az lett, hogy a felső őrlők közti hézagok eltűntek, a felső és alsó fogak csúcsai összeillettek. Így megteremtődött a teljes kapcsolat az alsó és felső, most már megduplázódott rágófelület között.

         Hunter és Jernvall úgy becsülték, hogy a hypocone különböző időpontokban legalább 20-szor megjelent az emlősevolúció során. Richard Stucky (Museum of Natural History, Denver) érdekesnek találta, hogy sok különféle csoport, egymástól függetlenül kifejlesztette ezt a sajátosságot. Szerinte a hypocone kialakulása az egyes csoportokban ugyan véletlenszerű volt, azonban a gyors elterjedése (középső-eocén) már abból fakadt, hogy a tulajdonság birtokában lévő egyedek előnyhöz jutottak.

         Kérdés lehet, hogy mit történt a középső-eocénben, ami ilyen hasznossá tette a hypocone-t?

         Hunter azt mondta, az ok az, hogy a Föld lehűlt. A korai eocén egy melegedési időszak volt, ami tökéletesen megfelelt a rovar- és gyümölcsevő állatoknak. Az érett gyümölcsök fogyasztásához nem szükségeltetett a rágás, mint a cellulóz-gazdag növényi rostokhoz. Azonban a középső miocénben egy erős lehűlés következett be, nagy szezonális hőmérsékletváltozásokkal, esőzésekkel, aminek hatására az erdők leromlottak, így a legtöbb emlős számára az egyetlen út a hypocone kifejlesztése volt.

         Az emlősök elterjedésével a különböző táplálkozási típusoknak megfelelően a fogak különféle morfológiai és funkcionális változásokon mentek keresztül és az emlősöknél érték el legfejlettebb formájukat. Még bonyolultabb felépítésűek és még hatékonyabbak lettek, mint más gerinceseknél.

A fogképletek erősek és igen jelentős izomzatra van szükség a megfelelő hatékonyság eléréséhez, így ez is nagymértékben hozzájárult az emlős koponya evolúciós fejlődéséhez.

 

Az emlősök fogazata heterodont, ami azt jelenti, hogy különböző morfológiájú fogakkal rendelkeznek. Halakban és hüllőkben a fogak alapjában véve mind egyformák, néhány esetleg nagyobb lehet, de alapvetően azonos alakúak.

Az emlősök sokféleképpen használhatják fogaikat. Ennek megfelelően különböző formákká fejlődtek. Képesek velük zúzni, döfni, ásni, emelni (elefánt agyar), vágni, vésni.

 

Kormeghatározás

A fogak a szervezet legkeményebb képletei, így ezek fosszilizálódnak a leggyakrabban. A számuk, méretük, szerveződésük és alakjuk minden emlősfaj esetében különböző és így hatékonyan használhatóak a taxonómiában, különösen a fosszíliák esetében. Fogak megmaradása nélkül sokkal nehezebb lenne az ősmaradványok azonosítása.

Az emlősöknek mindössze 2 fogkészletük van, az elsőt nem sokkal születésük után szerzik, gyakran hívják ezeket tejfogaknak, a nagyobbik készletet felnőttként szerzik meg. A második készlet nagyobb és több fogat tartalmaz, hogy kitöltse a megnövekedett állkapcsot. Más fogakkal rendelkező gerinceseknél a fogak állandóan nőhetnek, nem számít az állat mennyit veszít el belőlük, mindig van egy újabb, ami készen áll, hogy elfoglalja a kihullott helyét. Más szóval a többi gerinces osztály egyedeinek vagy nincs foga, vagy több fogkészlettel is rendelkezik.

A fogak sem tartanak azonban örökké, mint minden más sem. Hogy milyen gyorsan használódnak el az attól függ, hogy mit eszik az állat. A növényevők fogai egy fajtól függő specifikus elhasználási szintnél kopnak el, így a biológusoknak ezáltal segítséget nyújt az állatok korának meghatározásakor. Éppen ezért egy régen elpusztult állat koponyája is szolgáltathat hasznos információkat arról, hogy mennyi idős volt az állat, mikor elpusztult.

 

Rekordok

Az elefántoknak van a világon a leghosszabb foguk. Egy elefánt agyar valójában metszőfogból alakul ki. A felső állkapocsból erednek és mindössze a 2/3-aduk látható, mivel mélyen gyökereznek az elefánt koponyájában. A legnehezebb agyara, és így a legnehezebb pár foga a jelenleg élő állatok közül egy afrikai elefántnak (Loxodonta africana) volt, amelyet 1897-ben lőttek le. A 2 agyar együtt 211 kg-ot nyomott. Egy fél pár agyar, amely egy ismeretlen afrikai elefánttól származott 117 kg-ot nyomott (1990, Párizs). Ez a modern álltok közt a legnagyobb fog. A történelem előtti rekordok is az elefántokhoz köthetők. A leghosszabb agyar, amit valaha találtak egy már kihalt faj nevéhez fűződik (Palaeoloxodom antiquus germanicus, 5 m).

Az elefántokon kívül szintén jelentős hosszt érhet el az elefántfókák agyara és a vízilovak szemfoga is.

 

Kinek mennyi foga van?

Az állatok állkapcsának fogszáma függ azok élettörténetétől. A fogak növesztése drága az élőlény számára, így egyik állat sem akar többet, mint ami szükséges. A legtöbb méhlepényes emlős fogszáma 20-40 közötti, míg az erszényesek 30-50 foggal rendelkeznek. A fogak számáról van egy általános szabály: rovarevő állatoknak több foga van, mint a növényevőknek vagy a nagyobb termetű ragadozóknak.

Néhány emlőscsoport fogatlan. A bálnák 10 faja a Myticeti rendben, 10 tobzoska faj a Manidae családban és 3 hangyász a Myrmecophagidae családban.

         Egy érdekes fogkülönlegességgel találkozhatunk az Odontoceti rendben található Monodon monocerus narválfajnál. 2 foga van a felső állkapcsában, ezek közül az egyik (általában a bal oldali) hosszan kinyúlik előre, mint egy agyar, a másik viszont csökevényes.

 

         A szárazföldi emlősök között a legtöbb foggal rendelkező faj az óriás tatu (Priodontes giganteus), amely akár 100 foggal is rendelkezhet. Az óceánokban a rekorder az Odontoceti rendből kerül ki. A hosszú csőrű delfinnek (Stenella longirostris) 252 db foga is lehet a hosszú keskeny állkapcsában. Ezek a fogak inkább hüllő fogakhoz hasonlítanak, mivel mind egyforma alakúak, vékonyak. Ezek a fogak segítenek megtartani a szájban a csúszós halakat.

 

Fogfajták

         Az emlősöknek 4 különböző morfológiájú foguk van: a metszőfogak, a szemfogak, a kis- és nagyőrlők. Nem minden emlősnek van mind a négyféle, és a funkciójuk is igen eltérő lehet. A fogak elhelyezkedése a szájban a fogképlettel írható le. Emberekre ez 2123-2123, azaz a felső és alsó állkapocsban is 2 metsző-, 1 szem-, 2 kis- és 3 nagyőrlő található jobb- és baloldalon egyaránt. Ez összesen 32 fogat jelent. Más emlősöknél nem feltétlen egyezik meg a felső és alsó állkapocs fogszáma. A csonkaujjú denevérek fogképlete pl. 2123-3133, míg a hiénáké 3141-3131 normális esetben.

 

Metszőfogak

         Vágófogak, az állkapocs elülő részén elhelyezkedő fogak, amelyeknek szerepe a táplálék harapása. Ezek egyenesek, éles vágófelületűek, egygyökerűek. A legtöbb rágcsálóban ezek folyamatosan nőnek az állat élete során, ezért van szükség a fogak koptatására. Az erszényeseknél 5-5 felső és 4-4 alsó metszőfogat különböztetünk meg.

Módosulások: diastema (metszőfogak mögötti foghézag) a nyúlalakúaknál (nyulak, pockok), éjjeli lemurnál (makifajta); éles metszőfog a vérszívó denevéreknél; agyar az elefántoknál.

 

Szemfogak

         Döfőfogak, normális esetben csak 2 pár van belőlük, egy minden oldalon, fent és lent. Éles, hegyes csúcsúak és a metszőfogakkal együtt az élelem harapására vagy a préda megölésére szolgálnak. A metszőfogakhoz hasonlóan csak egy gyökerük van. Az agyar sok fajnál (pl. elefánt) módosult szemfog. Hiányoznak a rágcsálóknál és a legtöbb nagytestű növényevőnél (páros- és páratlanujjú patások). A szemfog helye gyakran kiszélesedik és ezt fogrésnek (diastema) nevezik.

         Néhány faj fegyverként használja a szociális élete és a versengés során. Egyes fajoknak feltűnően megnövekedett a szemfoga: pézsmaszarvas, narvál, babirussza, pávián, és soknál a nemek között is vannak eltérések (hímek szemfoga nagyobb, mint a nőstényé).

         Jellegzetes színmintázat emelheti ki őket, pl. a pézsmaszarvasnál az alsó állkapcson egy sötét folt található a szemfog mellett.

 

Kisőrlők

         A szemfogak mögött helyezkednek el. Alapjában véve hasonlóak a nagyőrlőkhöz formájukban és funkciójukban mind a növény-, mind a mindenevőknél, de a ragadozó fajoknál néhány elkeskenyedhet és így a hús tépésére szolgál. Ha az első, alsó kisőrlő és a felső utolsó kisőrlő így módosul, akkor tépőfogaknak nevezzük őket. Általánosságban a táplálék rágására szolgálnak. A felszínük széles, göröngyös, az éles felület helyett. A kisőrlőknek 2 csúcs található a felszínükön (bicuspidalis). Az első, felső kisőrlők általában kétgyökerűek, a többiek egygyökeresek. Felnőtt korban a tejfogakat új készlet váltja fel.

 

Nagyőrlők

         Nagyobbak a kisőrlőknél és igen nagy változatosságot mutatnak az állat étrendjétől függően. A kisőrlőkhöz hasonlóan a táplálék őrlése, zúzása a feladat, felületük szintén csúcsos, 3-5 csúcsú és két- vagy háromgyökerűek. Fiatalkorban nincsenek nekik megfelelő tejfogak, csak egy készlet van belőlük. Embereknél a 3. nagyőrlőt (leghátsót) bölcsességfognak nevezzük. Ha az állkapocscsont nem elég nagy ahhoz, hogy befogadja ezt a fogat, amely néha előfordul az embereknél, akkor ez a bölcsességfog fájdalmasan beékelődik az állcsont és a 2. kisőrlő közé. 

 

A korai közös trianguláris formából így mára egy specializált, fajonként változó morfológiájú és funkciójú fogkészlet alakult ki, mely segítette az emlősök dominánssá válását és elterjedését világszerte.

 

 

 

Forrás:

Zboray Géza: Összehasonlító Anatómiai Praktikum II. 259-261. o.

Earthlife.net: Teeth

(http://www.earthlife.net/mammals/teeth.html)

Phil Myers: Kind of Teeth: (http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/topics/mammal_anatomy/kinds_of_teeth.html) Rachel Preiser: Great teeth - evolution of mammalian teeth: (http://www.findarticles.com/p/articles/mi_m1511/is_n5_v17/ai_18199105)