Evolúcióbiológia házidolgozat
Takács Liza, III. évfolyam zoológus, SZIE-ÁOTK
2007. január 6.
A földtörténet során a Caniformia megjelenését 48 millió évvel ezelőttre tehetjük (középső eocén). A Feliformia-val együtt a Carnivora rend két fő ágát adják. 37 millió évvel ezelőtt (korai oligocén) jelent meg a kutyafélék ága a Caniformia-n belül: Észak-Amerikában a Hesperocyon genus jelent meg elsőként, mint kutyaféle. A kutyaféléket a hosszabb lábak, rövidebb farok, és a mellső lábon a csökött 5. ujj jellemezte. A korai miocénben, 23 millió éve a Hesperocyon kutyafélék kihaltak, kivéve a Nothocyon és Leptocyon ágakat.
9-10 millió éve kezdődött el a Leptocyon ágból származó Caninae alcsalád elterjedése É-Amerikában, három genus megjelenésével: Canis, Urocyon, Vulpes. A ma élő összes kutyaféle ebből az alcsaládból származik. Ez az elterjedés az Egyesült Államok D-Ny-i részéről indult, ami a modern kutya szülőhazája.
Kb.
8 millió évvel ezelőtt (késői miocén) a kutyafélék átterjedtek Eurázsiába, majd
6 millió éve egy farkasszerű Canis
tűnt fel Nyugat-Európában. 4-5 millió évvel ezelőttre tehető a kutyafélék
elterjedése Afrikában és Dél-Amerikában. 300 ezer éve, a késői pleisztocénban
fejlődött ki a szürke farkas (Canis lupus),
és elterjedt egész Európában és Észak-Ázsiában.
Végül a Bering-szoroson átkelve eljutott É-Amerikába.
A kutya háziasításának legrégebbi fosszilis nyomai kb 13.000 évesek. Ezek a nyomok nagyon kevés esetben jelentenek egész kutyamaradványt, leggyakrabban csak csonttöredékek. Az egyik legrégebbi É-amerikai maradványt, az idahoi Jaguár-barlangban találták, és radiokarbon kormeghatározással 10.370 évesre becsülték. Későbbi vizsgálatok új kort adtak meg: a maxillát 3200 évesre, a mandibulát 940 évesre határozták meg.
Az újabban végzett DNS-vizsgálatok ettől eltérő és ehhez közelítő eredményeket is adnak. A kutyákon és farkasokon végzett mitokondriális DNS elemzés, ami a kutya és farkas filogenetikai tözsfájának meghatározására irányult, azt a lehetőséget adta meg, hogy a különböző földrajzi területeknek megfelelően, a kutyafajtákat négy kládba lehet rendezni. Ezek szerint a IV-es klád három olyan kutya haplotípust tartalmazott amik nagyon hasonlóak, vagy megegyeznek egy Romániában és Ny-Oroszországban megtalálható farkas haplotípussal, valamint hasonlítottak néhány szorosan kapcsolódó farkas szekvenciára K-Európában. Ez egy nem túl régi hibridizációt feltételez a kutya és a farkas között, nem régebben, mint 20.000 éve.
A III-as klád szintén három haplotípust tartalmazott, melyek megtalálhatók számos kutyafajtában pl: német juhászkutya, szibériai husky, mexikói meztelenkutya. Ez a klád hozzávetőleg 50.000 éves.
A II-es klád egy kutya haplotípust tartalmazott, amit két skandináv fajtában találtak meg: a norvég elghund-ban, és a jämthund-ban. Ez a haplotípus szekvencia szoros rokonságot mutatott két farkas haplotípussal, melyek Olaszországból, Franciaországból, Romániából és Görögországból származtak. Ezen kívül olyan szekvenciákkal is kapcsolatban van, melyeket Ny-Oroszországban találtak.
Az I-es klád a 26 kutya haplotípus közül 18-at tartalmazott, ezt tartották a legrégebbi és legváltozatosabb kládnak. Ez alapján arra következtettek, hogy vagy a farkasok domesztikációja történt több helyen és eltérő időkben, vagy pedig egyetlen domesztikációs eseményt követett számos keveredés a farkasok és a kutyák között. Úgy gondolták, hogy ez a klád több ágra oszlik: a déli-keleti ágba tartozó haplotípusok jelennek meg az ázsiai fajtákban, a dingóban, az Új-guineai éneklőkutyában, a basenji-ben, az eszkimókutyában és a kínai kopaszkutyában, ezen kívül gyakran megtalálható még a skandináv fajtákban is. Egy másik ág európai eredetet feltételez, a harmadik pedig világszerte előfordul. A negyedik ág három haplotípust, az ötödik szintén három, főleg európai fajtákban előforduló haplotípusokat tartalmaz.
Abból, hogy az I-es klád 26-ból 18 haplotípust tartalmazott, valamint hogy a prérifarkasok és farkasok között lezajló evolúció becsült-feltételezett ideje egymillió év, arra következtettek, hogy az a változatosság kialakuljon, amit a kutyákban és a farkasokban láthatunk legalább 135.000 évre volt szükség.
Egy ennél frissebb vizsgálat azonban nem ért egyet ezzel az elképzeléssel. Az 582 mtDNS bázispáron végzett vizsgálat után az előző négy csoporthoz még kettőt rendeltek, valamint a különböző kládokban megfigyelt változatosság kialakulásához szükséges időt 11.000 és 40.000 év közé tették, a különböző csopotoknak megfelelően. Ez a dátum jóval közelebb jár a fosszilis maradványokból becsült korhoz, mint a 135.000 év.
Az arra irányuló vizsgálatok, hogy a kutya melyik fajtól ered, egyértelműen mutatják, hogy a válasz a szürke farkas (Canis lupus): különböző Canis fajok között a citokróm b gén 736 bázispárján végzett vizsgálatából mutatható ki, hogy a kutya és a szürke farkas közötti szekvencia különbség mindössze 1.8 %, míg a szürke farkas és a prérifarkas között 4 %. Ezen kívül még a kromoszomális DNS-en végzett vizsgálatok is ezt támasztják alá: egy 10 mikroszatellita lókuszt vizsgáló elemzés során, amelyet kutyák, szürke farkasok, vörös farkasok, aranysakálok, és prérifarkasok között folytattak, azt az eredményt kapták, hogy a genetikai különbség a kutyák és a szürke farkasok között mindig kisebb volt, mint akármelyik másik fajjal összevetve.
A kutyafajták rendkívül magas diverzitása egyedi tulajdonság, egyetlen más állatfajban sem figyelhető meg ilyen fokú variabilitás. Sok fajtát tartanak beltenyésztettnek, bár ennek ellent mond a mtDNS magas varianciája, mivel a mtDNS fixációs ideje negyede a nukleáris markerek fixációs idejének, a mitokondriális variancia elvesztése nagyon gyors lenne, ha valóban beltenyésztettségről lenne szó.
A fajták magas variabilitásának két oka van: 1. A legtöbb fajta eredetét tekintve fiatal, és az alapító egyedek valószínűleg egy előzőleg genetikailag jól keveredett és kitenyészetett állományból származtak. Mivel a kutyák sok ezer éven át az emberrel együtt vándoroltak, a génáramlás jelentős területen történt meg. A zárt génkészlet és a magasfokú fenotípusos egyformaság a modern tenyésztési szokásoknak köszönhetően alakult ki.
2. A kutyatenyésztők alkalmanként kikeresztezik a fajtatiszta kutyáikat, hogy elkerüljék a káros hatásokat, amiket a beltenyésztés okozna, valamint, hogy a specifikus genetikai hibákat kiküszöböljék. Ezeknek a hibrid egyedeknek és utódaiknak nagyobb volt a vitalitása, a tenyésztők ezeket választották ki, így az ilyen keresztezésekből származó idegen haplotípusoknak kezdetben növekedett a gyakorisága.
Maga a domesztikáció folyamata nem nevezhető egyszerűen szelidítésnek. Kísérletek bizonyítják, hogy a kézzel nevelt, szinte 24 órás emberi közelségben élő farkasok nem mutatják azokat a viselkedési mintázatokat amiket a kutyák: stresszhelyzetben nem néznek a gazdájukra, nem várnak útmutatást vagy segítséget az embertől, valamint az agresszivitás is megmarad.
A kutya domesztikációjának tehát genetikai háttere van, amit valószínűleg a természetes és az ember általi mesterséges szelekció is befolyásolt. Dmitry K. Belyaev 40 évig folyó kísérlet sorozata ezüst rókákkal (Vulpes vulpes) foglalkozott, és azt vizsgálta milyen kapcsolat van a domesztikáció viselkedésbeli jegyei és a morfológiai jegyek között. Az állatokat kizárólag a szelídségre és kezelhetőségre szelektálva tenyésztette, az emberrel való érintkezést minimalizálta. A rókákat különböző osztályokba sorolta, aszerint hogy mennyire viselik el az emberi közelséget és érintést. Az egymást követő generációkban egy idő után elkezdtek megjelenni olyan viselkedésformák, amiket azelőtt nem figyeltek meg: az állatok az ember figyelmét követelték, kezüket nyalogatták. Emiatt egy új osztályt kellett bevezetni, ami a „háziasított elit” címet kapta. Ezen kívül morfológiai változások előfordulása is megfigyelhető volt: lelógó fülek, kunkori farok, rövidebb lábak, rövidebb farok, pigmentáció hiány a fejen (csillag). Ezek a jegyek mind előfordulnak más háziasított állatokban is (ló, disznó). “Not a single domestic animal can be named which has not in some country drooping ears” (Darwin: A fajok eredete 1. fejezet). Hozzá kell tenni azonban, hogy ezek a jegyek nagyon ritkán fordultak elő, mindazonáltal megjelenésük nem elhanyagolható. A morfológiai változások a koponyában is jelentkeztek: a mérete csökkent és jellegében „feminizálódást” mutatott.
A domesztikálódás következményei közé tartozik a pedomorphosis, ami a fiatalkori jegyek megőrzése felnőttkorban, kutyák esetében a kölyökre jellemző vokalizáció, a megrövidült arcorri rész. Az erős szelekciós nyomás a neuroendokrin rendszerben is változást okozott, és ezáltal a fejlődés üteme is módosult. A háziasított egyedeknek korábban nyílt ki a szemük egy nappal, valamint a hangokra is két nappal korábban kezdtek reagálni. Ez az időbeli eltérés lehetőséget ad arra, hogy az emberrel való köteléképítés ideje meghosszabbodjon. Az agyban lévő szerotonin koncentráció emelkedett a háziasított rókák esetében. A szerotonin az elsődleges közvetítője az agresszivitás gátlásának.
Egy másik fontos kérdés az emberrel való koevolúció lehetősége. Valószínűsíthető hogy az ember viselkedésbeli fejlettsége párhuzamosan folyt a kutya kialakulásával. Mivel az ember megjelenésekor az európai kontinensen a farkas volt a csúcsragadozó, a két faj között kompetíció léphetett fel. Ám a farkasok hamar megtanulták, hogy könnyű táplálékhoz jutni az emberi élőhelyek körül kialakult szeméthalmokból. Az ember számára ez a kapcsolat szintén előnyt szolgáltathatott, hiszen a körülöttük élő farkasok jelezhették a veszélyforrásokat, eltakarították a szemetet, egy idő után az emberek melegítésére is szolgálhattak, emellett a vadászat során is segíthették őket.
A kutya viselkedésében a koevolúció hatása nyomon követhető: új viselkedésformákat vettek fel, amelynek során képesek értelmezni bizonyos emberi gesztusokat (mutatás, fejmozdítás, tekintet). Olyan kísérletek során, melyekben a kutyákat csimpánzokkal és farkasokkal összevetve vizsgálták arra nézve, hogy melyik figyel jobban az ember tekintetére, a kutyák bizonyultak jobbnak.
A modern DNS vizsgálati módszereknek köszönhetően sok eredmény áll rendelkezésre a kutya kialakulásával kapcsolatban, ugyanakkor ezek néha nagyon eltérő elméleteket eredményeznek. A kutya kialakulásának időpontját tehát teljes bizonyossággal nem állapíthatjuk meg, de a jövőbeni DNS-szekvencia vizsgálatok segítségével talán jobban körvonalazódik a körülbelüli dátum, és az egész evolúciós folyamat értelmezése is könnyebbé válik.
Forrás:
Michelle Jeanette Raisor: Determining The Antiquity
of Dog Origins: CANINE DOMESTICATION AS A MODEL FOR
THE CONSILIENCE BETWEEN MOLECULAR GENETICS AND ARCHAEOLOGY (2004.)
C. Vilá, J. E. Maldonado, R. K. Wayne: Philogenetic
Relationships, Evolution, and Genetic Diversity of the Domestic Dog
Soproni, Miklósi, Topál, and Csányi: Comprehension of Human Communicative Signs
in Pet Dogs (Canis familiaris)
Lyudmila N. Trut: Early Canid Domestication: The Farm-Fox Experiment
Robert
K. Wayne: Molecular Evolution of the Dog Family
D. N. IRION, A. L.
SCHAFFER, T. R. FAMULA, M. L. EGGLESTON, S. S. HUGHES, AND N. C. PEDERSEN: Analysis
of Genetic Variation in 28 Dog Breed Populations With
100 Microsatellite Markers
Topál József: A kutya viselkedésének etológiai
elemzése (előadás)
Kubinyi Enikő és Virányi Zsófia: A farkasok és a szelídítés
vs domesztikáció (előadás)
Chronology of Wolf Evolution