Immunkompetencia és ivari szelekció

 

Az élővilágban a szaporodás két formája terjedt el:az ivaros és ivartalan szaporodás.

Az ivartalan szaporodásnál az utód a szülő pontos genetikai mása (ha a mutációktól eltekintünk).

Az ivaros szaporodásnál a génállomány fele az anyától,fele az apától származik,a gének minden egyedben másként kombinálódnak,ezért különböző tulajdonságú új egyedek jönnek létre. Ez faji szinten előnyt jelent,hiszen a többféle egyed többféle környezethez tud alkalmazkodni (nem csak külső környezethez hanem pl.:virusokhoz,parazitákhoz).

Úgy tünik,hogy az ivaros szaporodás kialakulásában nagy szerepet játszott a gazda-parazita kapcsolatból eredő szelekciós nyomás.

 

Az ivaros szaporodás ivarsejtekkel történik. Az életképes zigóta kialakulásának feltételei:

-a két ivarsejt találkozzon egymással,

-a zigóta relativ nagy méretü legyen.

Tehát az egyik ivarsejtnek nagynak,a másiknak kicsinek és fürgének kell lennie.

Érdekes az ivarsejtek mitokondriumainak sorsa is:a plazmolizis során a mitokondriumok nem kerülnek át a himivarsejtből a petesejtbe. Tehát az egyed mitokondriumai (és igy mitokondriális DNS-ei is) anyai eredetüek (Éva hipotézis).

Ha ez nem igy lenne ,az nagy valószinüséggel a mitokondriumok közti kompeticiohoz vezetne,ez pedig az élőlény pusztulásához vezetne.

 

A nöstények mivel utódjaik számát nem tudják jelentősen növelni,arra szelektálódtak, hogy az utód minőségét növeljék. Ez 50%-ban az apai genomtól függ,igy a nőstény igyekszik a legjobb tulajdonságú himet megszerezni.

Az ivari versengés alapvetően két féle lehet:intrasexuális és intersexuális versengés.

Intraszexuális versengésnél azonos nemü állatok versengenek egymással a partmerért.

Formái:

-Ütközet:az állatok agressziv viselkedéssel igyekeznek távoltartani a vetélytársat (szarvasbika,fácán).

-Tülekedés:nincs testi érintkezés,a kedvezöbb párzási terület megszerzése a cél (énekesmadarak).

-Spermakompetició:a nöstény több himmel is párosodik,nemi szerve képes a sperma tárolására,mivel a tárolóhelyek száma véges,ha egy him elég sok spermát termel,azzal ki tudja mosni a vetélytársak spermáit.

 

Interszexuális versengés:rendszerint a nőstények válogatnak az értük versengő himekből,de forditott eset is előfordul.

A szaporodásnál a nöstény igyekszik a legjobb genetikai háttérrel rendelkező himmel pározni,hiszen igy az Ő utódja is jobb genetikai minőségü lesz.

Felmerül a kérdés:mi alapján válassza ki a jó genetikai minőségü társat az állat? Milyen tulajdonságok alapján dönt az állat? Hogy védhető ki a csalás veszélye? Ha intenziven szelektál az egyik nem,akkor mért nem merül ki a génkészlet?

Ezeket a kérdéseket olyan fajokban vizsgálták,ahol nincs ivadékgondozás.

Partrindge ecetmuslica lárvák túlélési esélyeit vizsgálta erősen zsúfolt környezetben. A lárvák túlélési esélyei jobbak voltak,ha anyjuk szabadon választhatott párt,mintha az anyát egy véletlenszerüen kiválasztott párral zárták össze.

Amerikai szürke levelibéka nösténye a himet brekegés hossza alapján válassza ki. A hosszan brekegő békák ivadékai jobb túlélési esélyüek.

 

Fischer-féle elfutás hipotézis:arra a funkcionális himre vonatkozik,amelyre a szelekció irányul. E változó tulajdonság egyik szélsőséges értéke nagyobb túlélési (szaporodási) sikert biztosit a tulajdonosa részére,mint pl.egy közepes érték.

Például egy madár hosszú faroktollal tud jól repülni,ez lesz a tulajdonság,amit preferál a nőstény,igy utódai is hosszú faroktolluak,igy jó repülők lesznek.

Egy idő után a faroktoll mérete annyira megnő,hogy a repülést akadályozza. Fiscer szerint a nőstények ekkor sem változtatnak a preferencián.

Tehát a tulajdonság adaptiv jellegként indul,de a környezethez való alkalmazkodást jelentősen csökkentő tulajdonság elterjedését is okozhatja.

Partidge úgy gondolta,hogy a másodlagos nemi jellegek hiteles információt hordoznak a genetikai állományról.

Hamilton és Zuk szerint a nőstények a populáció himjei közül azokat választják ki, amelyek az épen aktuális járványokkal szemben rezisztensek,vagyis jó rezisztencia allálokkal rendelkeznek. Tehát ha ezeket az allélokat megkapják az utódok,akkor ők is ellenálóbbak lesznek.

Ha egy egyed másodlagos ivari jellegei nagyobbak,szinesebbek,szimetrikusabbak,mint az átlag,akkor ez az egyed egéségesebb is az átlagnál. Ez alapján a nőstények viszonylag jól tudják becsülni a himek fertözöttségét.

Az,hogy egy egyed parazitamentes,nem feltétlenül a hatékony rezisztenciának köszönhető, hiszen lehet,hogy véletlenül elkerülte a fertőzést.

Lindstöm és Landström vadon befogott zöldikékkel kisérletezett,ezek vérében nem voltak jelen Sindbis virus elleni ellenanyagok. Késöbb az állatokat beoltották a virussal. A farkon lévő sárga folt negativ korrelációt mutattak a virus elleni rezisztenciával,az élénkebb szinü egyedek gyorsabban leküszdötték a fertőzést. A tolyók preferálják az élénkebb szinü egyedeket. Az ilyen himek gyakran poligámok,gyakran vannak párkapcsolaton kivüli szexuális kapcsolataik is. De azt nem tudni,hogy az élénk szin és a farokfolt mérete a Sindbis virussal szembeni rezisztencia,vagy az általános ellenállóképesség jele-e?

Más magyarázat:

Lehetséges az is hogy a nőstény el akarja kerülni a fertözés veszélyét,ezért keresi a nem fertözött him társoságát.

 

Zahavi álltal kifejtett Hátrány hipotézis:a jó géneket hirdető jeleknek minden olyan tulajdonság megfelel,ami a jelleget hordozó himnek kifejezetten hátrányos. A nőstények úgy próbálják kizárni a csalás lehetőségét,hogy csak a legtökéletesebb jelek közül válogatnak. Az a him,amely jobbnak mutatja magát,a valódinál,az belepusztul a jeladásba. Tehát a nőstények olyan preferenciája olyan extrém mértékü,hogy az veszélyezteti a himek életét (párzás).

Immunkompetencia-hiány hipotézis:a madarakban és az emlősőkben a másodlagos nemi jelleg kialakitásában a tesztoszteron elsődleges,de ez,mint minden szteroid hormon immunszupressziv tulajdonságú,tehát az ellenálló képesség leromlását hozza maga után (ez nem biztos,hiszen a tesztoszteron hatása egy csomó más dologtól függhet,pl.:szteroid receptor számtól,tápláltságtól,valamint a tesztoszteron normális mennyisége nem okoz immunszupressziót). A parazitás fertőzések csökkentik a tesztoszteron termelést.

Abban az esetben,ha mindkét nem válogat a másik nem képviselői közt,akkor a parazitás fertőzés alapján asszortativ csoportok alakulnak ki,tehát a fertözött egyedek és a nem fertözött egyedek nem keverednek egymással. A Gammus insebilis bolharák mételylárvás fertözöttsége esetén a nöstények nem olyan vonzók,a himek pedig nem olyan versenyképessek,mintha egészségesek lennének. Thomas kisérletekkel bizonyitotta,hogy ezekben a populációkban a párválasztás nem véletlenszerü,hanem a parazitásság mértéke alapján történik.

Ahol a monogámia ivadékgondozással is párosul,ott a nősténynek nem csak a him genetikai állománya fontos,hanem az is,hogy milyen szerepet tud válalni az utód gondozásban,és védelemben.

Ez a két féle szerep elkülönithető,hiszen számos nőstény nem a párjától termékenyül meg,hanem páron kivüli kapcsolatból (EPC). Azonban ez nem kockázatmentes,hiszen a himek a párzási lehetőségek elmulasztásával egyenes arányban kevesebbet foglalkoznak a fiókaneveléssel (szürkebegy,füstifecske).

A himek arra szelektálódtak,hogy minnél több páron kivüli kapcsoolatuk legyen,ugyanakkor a saját párjukat megvédjék.

A tolyó madarak viszont arra szelektálódtak,hogy minnél jobb párt találjanak maguknak,még akkor  is ha ez párkapcsolaton kivüli párzással jár.

 

Valcz Gábor