Kistestű menyétféle-ragadozók
hatása zsákmányuk viselkedésére
Hotzi Virág
zoológus szak
IV. évfolyam
A legkisebb testméretű menyétféle (Mustelidae) ragadozó a menyét (Mustela nivalis) és a hermelin (Mustela erminea). Testük meghosszabodott, kigyószerű (19, 20), amely a kisrágcsálók (pockok: Microtus, Clethrionomys, Arvicola; egerek: Apodemus) üregeiben való zsákmányolásához adaptálódott (2). Testük átmérője hasonló nagyságú, mint a fő zsákmányuké, így az utóbbiaknak nincs olyan menedéke, amely teljes biztonságot nyújtana a menyétféle ragadozóik ellen (5). A karcsú testforma energetikai szempontból költséges, ezért viszonylag nagy mennyiségű táplálékra van szükségük, amelyhez gyakran kell zsákmányolniuk (2), és ebből adódik az is, hogy egyes esetekben több prédát ejtenek foglyul, mint amit pillanatnyilag képesek elfogyasztani (34).
A menyét (Mustela nivalis) és a hermelin (Mustela erminea) fő zsákmányát a kisrágcsálók jelentik (4, 6, 18, 24, 40, 41, 43). A kis menyétfélék specializáltságának ellenére, zsákmányszerző kísérleteik során csak kisebb hányadban járnak sikerrel. Rádió-nyomkövetéses vizsgálatok során a menyét az esetek mindössze 23%-ban volt sikeres a vöröshátú erdeipockok (Clethrionomys glareolus) vadászatakor (16). A rágcsálók szaglási jelek alapján becsülik meg a predációs kockázat mértékét és típusát (17, 37, 42), és más-más viselkedéssel alkalmazkodnak a különböző ragadozókhoz. Laboratóriumi vizsgálatok során a mezei pockok (Microtus arvalis) különböző választ adtak a menyétféle- és a kutyaféle-ragadozók (Canidae) szaganyagaira (17). A kutyafélék szagának jelenlétének esetén a pockok a csövekkel szimulált földalatti üregekbe menekültek, míg a menyétfélék szagának hatására ezeket elkerülték. Az egerek (Apodemus) a föld feletti menekülési folyosókat (fatörzsek, faágak) használták a ragadozó szagának észlelésekor (4, 16), míg a nagyobb méretű Microtus és Arvicola-fajok általában földalatti üregeikhez vezető, növényzet alatti folyósokban (4, 5), vagy a vízben próbáltak elmenekülni (Arvicola) támadóik elől. A rágcsálók válaszaira általánosságban jellemző volt, hogy aktivitásuk csökkent és elkerülték azokat a helyeket, ahol a ragadozók szaga jelen volt.
A zsákmány néha túlélheti, ha egy ragadozó foglyul ejti. Például laboratóriumban megfigyelték, hogy egy Clethrionomys rutilus egyed túlélte a menyét két támadását, úgy, hogy elfogásakor hallottnak tettette magát, majd néhány pillanat után amikor a menyét újabb zsákmány után nézett (ez a viselkedés általánosságban jellemző a menyétre (38), a pocok elmenekült (32, 33). A nagyobb testű pockok és lemmingek (Lemmus) egyes esetekben agresszív viselkedéssel megpróbálhatják elijeszteni az őket megtámadó menyéteket. (12, 13).
A kis menyétféle-ragadozók jelenléte a zsákmányuk szaporodási viselkedését is befolyásolhatja (45, 46, 47). A préda szaporodási aktivitása sok esetben növelheti a predációs kockázatot (29), ezért trade-off kapcsolat áll fenn a zsákmány túlélése és reproduktivitása között. A predátor okozta szaporodás elnyomás hipotézise (23, 39, 45, 47) ezen a trade-off-on alapul, és azt állítja, hogy a préda egyedek magas predációs nyomás mellett késleltetik szaporodási aktivitásukat nagyobb túlélési esélyük érdekében.
Számos laboratóriumi vizsgálatban kimutatták a kis menyétféle-ragadozók és azok szagának a pockok szaporodási viselkedésére gyakorolt hatását. Egy vizsgálatban a ragadozó szagának napi két órás jelenléte elegendő volt ahhoz, hogy a pockok szaporodására elnyomó hatást gyakoroljon (47). A magas predációs kockázat csökkentette a nőstény mezei pockok (Microtus arvalis) ösztruszának idejét (26) és hatására lassult a fiatal állatok fejlődése; a Clethrionomys rutilus esetében később következett be az ivarérés, főképp a hímek esetében (11). Bár a fiatal Clethrionomys rufocanus és az északi pocok (Microtus oeconomus) egyedeinek növekedésére és ivarérésére nem volt hatással a ragadozó jelenléte és a ragadozót jelző ingerek. Ezeken kívül a szemi-ciklikus dinamikájú mezei pocok populációk egyedeire sem volt kimutatható hatással. A rágcsálók által adott válaszok, tehát fajonként és populációnként is változhatnak.
Egy terepen (elkerített vizsgálati terület) végzett kutatás szerint a szimulált magas predációs kockázatra nem volt érvényes a PIBS hipotézis. A Microtus pennsylvanicus egyedei nem kerülték el azokat a csapdákat, amelyekbe menyét hullatékot is helyeztek (37). Elkerített területen, magas borítottságú növényzetben a Microtus canicaudus egyedeinek viselkedésére sem volt hatással a menyétfélék hullatéka, és nem volt kimutatható változás a szaporodási rátában, az ivarérettség eléréséhez szükséges időben, a juvenilis állatok aktivitásában és az alacsonyabb vagy magasabb vegetáció iránti preferenciájukban (44). Habár a menyétfélék szaga laboratóriumi vizsgálatok szerint késleltetheti a mezei pocok nőstényeinek szaporodását (lásd fent), de ezt a terepi vizsgálatok sok esetben tehát, nem támasztják alá. Egy vizsgálatban 0,25 hektáros elkerített területen nem volt szignifikáns különbség az ivarzó nőstények számában, az átlagos alomméretben, a kölykök testtömegében és az almon belüli ivararányban (31). Ezek után felvetődött, hogy a pockok laboratóriumban kimutatott szaporodásának elnyomása, késleltetése egy metodológiai vagy laboratóriumi műtermék, amelynek a lehetséges oka a rágcsálók általános érzékenysége vagy neofóbiája a különböző szagokkal szemben (10, 24, 28, 31).
Mivel a reprodukció és a túlélés között trade-off áll fenn az optimális stratégiát a jelen és jövőbeni szaporodási viselkedés megfelelő arányának megválasztása jelenti (3, 29, 32, 48). Ha a jövőbeni szaporodás lehetősége alacsonyabb a jelenleginél, az állatnak a jelenben kellene a szaporodásba befektetnie a magas predációs nyomás ellenére, ellenkező esetben a prédának a túlélés (és a jövőbeni szaporodás) esélyét kellene növelnie a jelenbeni reprodukciós aktivitás csökkentésével. A közbülső stratégia, hogy nem választ a szaporodási és a túlélési esélyét növelő viselkedés között, csak kisebb energiát allokál a szaporodásba (36). Az elméleti modellek szerint a szaporodás késleltetése csak akkor optimális, ha a jelenben létrehozható utódok száma meghaladja a jövőbeni, késleltetett szaporodás során létrehozott utódok számát (21). Másrészről a késleltetett szaporodás akkor előnyös, ha két vagy több utód jelenbeni létrehozásának esélye nagyon alacsony.
A pockok rövid élettartamúak, egy, esetleg két szaporodási időszakban van esélyük a szaporodásra (évszakosan változó környezetben, hideg periódusokkal). Ezért a szaporodási időszakban a legelőnyösebb stratégia egy ivarérett egyed számára, ha minden alkalmat kihasznál a szaporodásra. A szaporodási időszakon kívül, amikor az utódok túlélési esélye kisebb a kedvezőtlen környezeti tényezők miatt, a szaporodás vagy ivarérés késleltetése előnyös lehet, mert ez növelheti az egyedek túlélési esélyét a következő szaporodási időszakig. Ezek után nem meglepő, hogy a terepen végzett vizsgálatokban nem volt szignifikáns hatása a magas predációs kockázatnak a pockok szaporodására.
A PIBS hipotézissel ellentétben a kis menyétféle ragadozók indirekt hatása, tehát egyes esetekben elhanyagolható lehet a kis rágcsálók szaporodási időszakában, de a szaporodási időszakon kívül (ősztől tavaszig) a hipotézis érvényesülhet különösen az északi szélességi körök felé (32). A pockok rádió-nyomkövetéses vizsgálata kapcsolatot mutatott az aktivitás és a predációs nyomás között (33), a ragadozó vagy szagának ismételt jelenlétének hatására aktivitásuk csökkenést mutatott (15, 17, 27, 31, 33).
Ha a táplálék mennyisége limitált a pockok számára (ami szaporodási időszakban gyakran előfordulhat a természetben) a táplálékkeresési aktivitás növekedhet, amely az energia tartalékaikat, illetve a nőstények fekunditását csökkentheti (1). Ha a nőstények energia raktárai kisebbek a szaporodási időszak kezdetén az ivarzásuk később kezdődhet, vagy az első alom nagysága kisebb lehet. Ez a hipotézis az észak-európai régióban élő, nagy fluktuációkat mutató pocokpopulációk esetében érvényesül, amelyekben a tavaszi időszakban, a szaporodási időszak előtt az ivarérett egyedek aránya alacsony, amely a magas predációs nyomás miatt később bekövetkező ivarzással magyarázható (32). Ezen kívül szignifikáns negatív kapcsolat volt a menyétfélék aktivitása és a pockok átlagos alommérete között (23), ami azt mutatja, hogy a nőstény pockok nem tudtak az első alom létrehozásába több energiát allokálni.
A kis menyétfélék predációja a zsákmány-populációkban okozott mortalitással elsősorban közvetlenül hat a kis rágcsálók populációira, amellyel módosíthatják, szabályozhatják a préda-populációk méretének változását. A rágcsálók szaporodási időszakában a menyétféle ragadozók hatása nyilvánvaló lehet, más időszakban közvetetten hatnak a zsákmányuk populációira. Magas predációs nyomásra a rágcsálók aktivitásuk csökkentésével válaszolhatnak, amely a táplálékkeresési aktivitásukat is negatívan érintheti. Ezzel csökkenhet az energiatartalékuk, amely hatására ivarzásuk, és ivarérettségük elérése késhet, valamint az általuk létrehozott alom mérete is csökkenhet. A predációs nyomás megrövidíti a pockok szaporodási időszakát, ebben az esetben a predáció indirekt hatása is növelheti a predációból adódó mortalitás fontosságát, tehát módosíthatja populációik dinamikáját.
Végső soron a kis menyétféle-ragadozók predációs nyomása hatással lehet a kis rágcsálók populációira, de általában az indirekt hatásoknak kisebb szerepe van a közvetlen hatásoknál.
Felhasznált irodalom
Hellstedt, P; Kalske, T.; Hanski, I. 2002: Indirect effect of least weasel presence on field vole behaviour and demography: a field experiment. Annales Zoologici Fennici, 39: 257-265.
Koivisto, E.; Pusenius, J. 2003: Effect of temporal variation in the risk of predation by least weasel (Mustela nivalis) on feeding behavior on field vole (Microtus agrestis). Evolutionary Ecology, 17: 477-489.
Norrdahl, K.; Korpimaki, E. 2000: The impact of predation risk from small mustelids on prey populations. Mammal review, 30: 147-156.
Sundell, J.; Dunek, D.; Klemme, I.; Koivisto E.; Pusenius, J.; Ylönen, H. 2004: Variation in predation risk and vole feeding behaviour: a field test of the risk allocation hypotesis. Oecologia, 139: 157-162.
Hivatkozások
jegyzéke
1. Bronson, E.D.J.; Formanowicz, D.R.J.; Brodie, E.D.I.I.I. 1991: Predator avoidance and antipredator mechanisms: distinct pathways to survival. Ethology, Ecology and Evolution, 3: 73-77.
2. Brown, J. H.; Lasiewski, R. C. 1972: Matebolism of weasel: the cost of being long and thin. Ecology, 53: 939-943.
3. Clutton-Brock, T.H. 1984: Reproductive effort and terminal investment in iteroparous animal. American Naturalist, 123: 212-229.
4. Erlinge, S. 1975: Feeding habits of the weasel Mustela nivalis in relation to prey abundace. Oikos, 26: 378-384.
5. Erlinge, S. 1979: Adaptive significance of sexual dimorphism in weasel. Oikos, 33: 233-245.
6. Erlinge, S. 1981: Food preference, optimal diet and reproductive output in stoats Mustela erminea in Sweden. Oikos, 36: 303-315.
7. Erlinge, S. 1987: Why do European stoats Mustela erminea not follow Bergmann’s rule? Holarctic Ecology, 10: 33-39.
8. Gliwicz, J. 1988: Sexual dimorfism in small mustelids: body diameter limitation. Oikos, 53: 411-414.
9. Gillingham, B. J. 1984: Meal size and feeding rate in the least weasel (Mustela nivalis). Journal of Mammalogy, 65: 517-519.
10. Hansson, I. 1995: Is the indirect predator effect a special case of generalized reactions to density-related disturbances in cyclic rodent populations? Annales Zoologici Fennici, 32: 159-162.
11. Heikkila, J.; Kaarsalo, K.; Mustonen, O.; Pekkarinen, P. 1993: Influence of predation risk on early development and maturation in three species of Clethrionomys voles. Annales Zoologici Fennici, 30: 153-161.
12.Heikkila, J. 1996: Interactions between small mustelids and voles in Fennoscandia. Phd Thesis, University of Helsinki.
13. Hentonen, H; Kaikusalo, A. 1993: Lemming movements. In: The biology of Lemmings (szerk. Stenseth, R.A. Ims) 157-196. Academic Press, London.
14. Jedrzejewski, W.; Jedrzejewska, B. 1989: Effect of predator’s visit on the spatial distribution of bank voles: Experiments with weasels Canadian Journal of Zoology, 68: 660-666.
15. Jedrzejewski, W.; Jedrzejewska, B. 1990: Effect of a predator’s visit on the spatial distribution of bank voles: experiments with weasels. Canadian journal of Zoology, 68: 660-666.
16. Jedrzejewski, W.; Jedrzejewska, B.; McNeish, E. 1992: Hunting success if the weasel Mustela nivalis and escape tactics of forest rodents in Bialowieza National Park. Acta Theriologica, 37: 319-328.
17. Jedrzejewski, W.; Rychlik, L.; Jedrzejewska, B. 1993: Responses of bank vole to odour of seven species of predators: experimental data and their relevance to natural predator-vole relationships. Oikos, 68: 251-257.
18. King, C.M. 1980: The weasel Mustela nivalis and its prey in an English woodland. Journal of animal Ecology, 49: 127-159.
19. King, C. M. 1989a: The advantages and disadvantages of small size to weasels, Mustela. In: Carnivore Behavior, Ecology and Evolution (szerk. Gittleman, J. L.) 302-334. Chapman & Hall. London.
20. King, C. M. 1989b The Natural History of Weasel and Stoats. Christopher Helm. London.
21. Kokko, H; Ranta, E. 1996: Evolutionary optimality of delayedbreeding in voles. Oikos, 77: 173: 175.
22. Korpimaki, E.; Norrdahl, K.; Rinta-Jaskari, T. 1991: Responses of stoats and weasels to fluctuating voles abundances: is the low phase of the vole cycle due to mustelid predation? Oecologia, 88: 552-561.
23. Korpimaki, E.; Norrdahl, K.; Valkama, J. 1994: Reproduction investment under fluctuating predation risk: microtine rodents and small mustelids. Evolutionary Ecology, 8: 1-12.
24. Korpimaki, L.; Krebs, C.J. 1996: Predation and population cycles of small mammals. Bioscience, 46: 753-763.
25. Koskela, E.; Ylönen, H. 1995: Suppressed breeding in the fields vole (Microtus agrestis): an adaptation to cyclically fluctuating predation risk. Behavioral ecology, 6: 311-315.
26. Koskela, E.; Horne, T.J.; Mappes, T.; Ylönen, H. 1996: Does risk of small mustelid predation affect the oestrous cycle in the bank vole Clethrionomys glareolus? Animal Behaviour, 51: 1159-1163.
27. Lima, S.L.; Dill, L.M. 1990: Behavioural decisions made under the risk of predation: a review and prospectus. Canadian Journal of Zoology, 68: 619-640.
28. Lambin, X.; Ims. R.A.; Steen, H.; Yoccoz, N.G. 1995: Vole cycles. Trends in Ecology and Evolution, 10: 179-220.
29. Manghagen, C. 1991: Predation risk as a cost of reproduction. Trends in Ecology and Evolution, 6: 183-186.
30. Mappes, T.; Ylönen, H. 1997: Reproduction effort of female bank vole in a risky environment. Evolutionary Ecology, 11: 591-598.
31. Mappes, T.; Koskela, E.; Ylönen, H. 1998: Breeding supression in voles under predation risk of small mustelids: laboratory of methodological artefact? Oikos, 82: 365-369.
32. Norrdahl, K; Korpimaki, E. 1995: Does predation risk contain maturation in cyclic vole populations? Oikos, 72: 263-272.
33. Norrdahl, K.; Korpimaki, E. 1998: Does mobility or sex of vole affect risk of predation by mammalian predators? Ecology, 79: 226-232.
34. Oksanen, T. 1983: Prey caching in the hunting strategy of small mustelids. Acta Zoologica Fennica, 174: 197-199.
35. Oksanen, T.; Oksanen, L; Fretwell, S. D. 1985: Surplus killing in the hunting strategy of small predators. American Naturalist, 126: 328-346.
36. Oksanen, L.; Lundberg, P. 1995: Optimalization of reproductive effort and foraging time in mammals: the influence of resource level and predation risk. Evol. Ecol. 9: 45-56.
37. Parson, G.J.; Bondrup-Nielsen, S. 1996: Experimental analysis of behaviour of meadow vole (Microtus pennsylvanicus) to odour of the short-tailed weasel (Mustela erminea). Ecoscience, 3: 63-69.
38. Pekkarinen, P; Heikkila, J. 1997: Prey selection of the least weasel Mustela nivalis in the laboratory. Acta Theriologica, 42: 179-188.
39. Ruxton, G. D.; Lima, S. L. 1997: Predator-introduced breeding suppression and its consequences for predator-prey population dynamics. – Proceedings of the Royal Society london, Series B. 264: 409-415.
40. Simms, D.A. 1978: Spring and summar food habits of an ermin (Mustela erminea) in the central Arctic. Canadian Field Natiralist, 92: 192-193.
41. Simms, D.A. 1979: North American
weasels: resource utitization and distribution. Canadian
Journal of Zoology, 57:
504-520.
42. Stoddart, D.M. 1976: Effect of the odour of weasels (Mustela nivalis L.) on trapped samples of their prey. Oecologia, 22: 439-441.
43. Trapper, S. 1979: The effect of fluctuating vole numbers (Microtus agrestis) on population of wesels (Mustela nivalis) on farmland. Journal of animal Ecology, 48: 603-617.
44. Wolff, J.O.; Davis-Born, R. 1997: Response of grey-tailed voles to odour of a mustelid predator: a field test. Oikos, 79: 543-548.
45. Ylönen, H. 1989: Weasels Mustela nivalis suppress reproduction in cyclic bank voles Clethrionomys glareolus. Oikos, 55: 138-140.
46. Ylönen, H.; Ronkainen, H. 1994: Breeding suppression in the bank vole as antipredatory adaptation in a predictable environment. Evolutionary Ecolocy, 8: 658-666.
47. Ylönen, H.; Jedrzejewski, W.; Jedrzejewska, B. Heikkila, J. 1992: Antipredatory behaviour of Clethrionomys voles – ’David and Goliath’ arms race. Annales Zoologici Fennici, 29: 207-216.
48. Ylönen, H. 1994: Vole cycles and antipredatory behaviour. Trends in Ecology and Evolution, 9: 426-430.