Hallgatói dolgozatok

Student essays

Készítette: Munkácsy Gyöngyi (III.évf.)

Fiókák sikeres felnevelése köztudottan a táplálék mennyiségétől függ (Lack 1968). Sok faj viszonylag koratavasszal költ, abban a rövid időszakban, amikor sok a rendelkezésre álló táplálék (Murton & Westwood 1974); azok a szülők a legsikeresebbek, melyek a táplálékcsúcsra időzítik a költést (Perrins 1991; van Noordwijk, McCleery & Perrins 1995). Az előrelátás-hipotézis szerint madaraknak a környezetből szerzett információ alapján a tojásrakást akkor kell elkezdeniük, amikor még kevesebb a táplálék; ezen túl a szülőknek a fészekalj méretét saját teherbírásukhoz is kell alakítani (Högstedt 1981; Gustafsson & Sutherland 1988; Pettifor, Perrins & McCleery 1988). Mivel a tojásrakás energia és tápanyag szempontjából is rendkívül költséges (Ricklefs 1974; Walsberg 1983), ezek alacsony szintje koratavasszal mindenképpen befolyásolja a tojásrakást. Ez a kényszerhipotézis (Lack 1966; Perrins 1970).

A tojásrakás alatti táplálékkészlet nagyságára a madarak többféleképpen válaszolhatnak:
a) a szülők elhalasztják a tojásrakást, ha nincs elegendő táplálék; ha azonban megfelelő mennyiség áll rendelkezésre, viszonylag hamar elkezdik (Perrins 1965; Newton 1976; Murphy 1986; Nager & van Noordwijk 1995);
b) a szülők a tojásméret csökkentésével az azokba fektetett energia mennyiségét is csökkenteni tudják (Nager & van Noordwijk 1992). Több kutatás is pozitív korrelációt vél felfedezni a tojásméret és az elérhető táplálék mennyisége között (Nisbet 1973; Murton & Westwood 1974; Murphy 1986; Nager & Zandt 1994);
c) az elérhető táplálékkészlet a fészekalj méretét is befolyásolja. A tojások számát nagymértékben meghatározza a tojó endogén raktárakban felhalmozott energia mennyisége (Ankey & McInnes 1978; Houston, Jones & Sibly 1983) valamint a tojásrakás időtartama alatt gyűjthető táplálékmennyiség: bőven termő évben és gazdag területen a madarak fészekaljmérete gyakran nő (Perrins 1965; Bryant 1975; Newton 1976; Murphy 1986).

A táplálék-ellátottságnak a madarak szaporodásában betöltött fontosságát több madárfajokon végzett etetéses kísérlet is bizonyítja, de eddig a mechanizmusok tekintetében ellentmondó eredményeket kaptunk. Erről több rewiev is született: Martin 1987; Arcese & Smith 1988; Boutin 1990. A tojásrakás előtt és tojásrakáskor végzett etetés néhány nappal előbbre hozta ugyan az első tojások megjelenésének idejét, de ez az előrelépés igen csekély mértékű volt a természetben tapasztalható variációkhoz képest (Högstedt 1981). A várakozásokkal ellentétben csak néhány kísérlet vezetett nagyobb tojásszámhoz (Ruedi G. Nager & Cécile Rüegger 1997).

Többféle hipotézis állítható magyarázatul a jóslatoknak ellentmondó eredményekre:
1., táplálékminőség-hipotézis: a legtöbb tanulmány a többlet-táplálék energiatartalmára helyezi a súlyt, holott a tojásrakáshoz különféle tápanyagokra is szükség van, pl. fehérjére (Ricklefs 1974; Houston, Donnan & Jones 1995). Alacsony minőségű táplálék csökkenti a szaporodási sikert, mert kevés tápláló anyagot tartalmaz (Jones & Ward 1976; Arcese & Smith 1988). Jones (1973) napraforgóval etetett széncinkéket tojásrakásig egy szezonon keresztül, de nem kapott kimutatható változást; Arcese & Smith (1988) lisztkukaccal végzett kísérlete énekes pacsirtán (Melospiza melodia) viszont sikerrel járt: a vizsgált populációban nőtt a tojásszám.
2., küszöbérték-hipotézis: lehetséges, hogy a táplálék elérhetőség és szaporodási magatartás közt nemlineáris az összefüggés, mert táplálékbőség esetén más faktorok limitálnak (Martin 1987; Arcese & Smith 1988; Wiebe & Bortolotti 1994). A tápláléktöbblet egy biztos küszöbérték alatt vagy telítettségi határon belül csupán a populációra vagy a populáció egyes egyedeire van hatással. Azt várjuk, hogy a madarak etetésre adott válasza attól is függ, hogy mennyi természetes táplálék van az adott területen a vizsgálat ideje alatt; tehát az élőhely minősége is befolyásolhat.

Vajon hogyan befolyásolja a tojásrakás körülményeit a táplálék minősége? Magyarázza-e a természetes és mesterséges táplálék közti különbség a megfigyelt variációkat a szaporodási magatartásra? Vajon más lesz-e a reakciója a széncinkének, amennyiben különböző fehérjetartalmú és minőségű táplálékkal etetjük, amint azt a táplálékminőség-hipotézis állítja?
E kérdések megválaszolása érdekében Ruedi G. Nager & Cécile Rüegger (1997) kutatók kétféle táplálékkal etettek széncinkéket a költés előtti és a költési időszakban:
o lisztkukaccal = magas energia- és fehérjetartalom;
o napraforgómaggal = magas energia-, de alacsony fehérjetartalom; hátránya, hogy kevés kéntartalmú aminosavat tartalmaz, ami a legvalószínűbb limitáló faktornak tűnik a tojásfehérjék szintézisében (Murphy 1994). Ha az energiamennyiségnél valóban meghatározóbb a fehérjetartalom/-minőség a tojásrakásnál, azt gondoljuk, hogy a liszkukaccal etetett madarak a tojásrakás időzítésében, a tojásszámban és tojásméretben is nagyobb eltérést fognak produkálni a napraforgómaggal etetett madarakkal szemben.

Táplálékminőség-hipotézis
A kísérlet eredménye szerint a kétféle táplálékkal etetett madaraknál különbség nélkül nőtt a tojásszám és a tojásméret is, ami arra enged következtetni, hogy a speciális aminosavak jelenléte vagy hiánya nincs befolyással a széncinkék tojásrakására. Korábbi, más fajokon végzett etetési kísérletek egyértelműen kimutatják a kéntartalmú aminosavak fontosságát (Larus fuscus: Bolton (1992); Anas platyrhynchos: Eldridge & Krapu (1988)), melynek magyarázata az, hogy a sirályok és kacsák a tojásrakás előtti időszakban amúgy is megnövelik mellkasizmaik fehérjeraktárait (Houston (1983); Bolton, Monaghan & Houston (1993)), vagyis ezeknél a fajoknál egyszerűbb a fehérje elraktározása, majd annak hasznosítása a tojásrakáskor. A cinkék nem raktároznak fehérjét, így a tojásrakást elsősorban az exogén fehérjeforrás befolyásolja; s ez így van, még ha e kisérlet eredménye alapján a táplálékminőség-hipotézist el is kell vetnünk.

Küszöbérték-hipotézis
Ruedi G. Nager & Cécile Rüegger (1997) vizsgálata a küszöbérték-hipotézissel magyarázza a tojásrakás idejében és fészekalj méretében mutatkozó eltérő eredményeket: rossz minőségű területen az etetés nagyobb változással jár, mint jobb minőségűn. Martin (1987) szerint a madarak általában hamarabb raknak tojást, és többet is raknak, ha jobb területen élnek. Rossz körülmények között viszont, az etetett madarak nagyobb mértékben mozdítják előre a költést, mint a jobb területen etetettek. És ugyanez vonatkozik a tojásszámra is: rosszabb körülmények között az etetett madarak a kontrollhoz képest több tojást raknak, mint az utóbbiak. Továbbá csak akkor számít az etetés, ha kevés a természetes táplálék, ilyenkor a kontroll madarak az átlagnál kevesebb tojást raknak.

Összefoglalásként elmondható, hogy a tojásrakás időpontját és a fészekalj méretét rendszerint a táplálék-ellátottság befolyásolja, függetlenül annak energiatartalmától, de gyakran más, táplálékon kívüli faktorok is meghatározóak.( Ruedi G. Nager & Cécile Rüegger (1997))

Irodalomjegyzék:
Ruedi G. Nager & Cécile Rüegger (1997): Nutrient or energy limitation on egg formation: a feeding experiment in great tits. Journal of Animal Ecology, 66, 495-507
Arcese & Smith (1988): Effects of population density and food on reproduction in song sparrows. Journal of Animal Ecology, 57, 119-136
Högstedt (1980): Evolution of clutch size in birds: adaptive variation in relation to territory quality. Science, 210, 1148-1150
Ramsey & Houston (1997): Nutritional constraints on egg production in the blue tit: a supplementary feeding study. Journal of Animal Ecology, 66
Perrins (1965): Population fluctuations and clutch size in great tit, Parus major. Journal of Animal Ecology, 34, 601-647