A genetika első tudományos elméleteinek hatása az evolúciós elméletre

Komoly kihívást jelentett az evolúciós elméletre August Weismann (1833-1914) német biológus, aki a szerzett tulajdonságok örökölhetőségét kísérletesen cáfolta. Ez az eredmény érdekes módon nem az evolúciós elméletet erősítette, mert addigra már szinte minden tudós -köztük maga Darwin is- elfogadta, hogy az, ami a természetes szelekcióval látszólag nem értelmezhető, azt a lamarcki elvvel lehet magyarázni. Rés támadt az elméletben, olyannyira, hogy befolyásos tankönyvírók között is volt, aki a természetes szelekció létét kétségbe vonták.

Időközben Mendel genetikai eredményeit újra "felfedezték", és az 1920-as években a mendeli genetika általánosan ismertté és elfogadottá vált. A mendeli genetika jól alkalmazható volt a szülők közötti nagy minőségi különbségek öröklésmenetének leírására, és az állatenyésztésben, növénynemesítésben széles körben alkalmazták. Bár mai szemmel nézve a mendeli genetika a darwini evolúciós elmélet komoly támasza lehetett volna, kezdetben a mendeliánus genetikusok (De Vries, William Bateson) kétségbe vonták a természetes szelekció jelentőségét az evolúciós folyamatokban. A mendeliánusok ugyanis az egyedek közötti nagy, kvalitatív különbségek megjelenését (makromutáció) és öröklésmenetét kutatták, és ezekből általánosítottak az evolúciós folyamatokra. Nézetük szerint az evolúció nagy mutációs ugrások mentén halad, és ezért kétségbe vonták Darwin elképzelését a folyamatos, kis lépésekben történő szelekcióról.

A növénynemesítés kérdései, vagy akár az ember tulajdonságainak genetikai vizsgálata olyan mennyiségi tulajdonságokat is érintettek, amelyeket a mendeli genetika alapján nem lehetett megfelelően leírni. A kukorica csövén lévő szemek száma, a tehenek tejhozama, vagy az emberi intelligencia nem minőségi, hanem mennyiségi tulajdonság. A mennyiségi tulajdonságok örökölhetőségét egy másik genetikai iskola statisztikai módszerekkel közelítette meg: elsősorban a szülők és az utódok tulajdonságai közötti korrelációkat vizsgálták. E genetikai iskola képviselői, a "biometrikusok" (pl. Karl Pearson) az evolúciós változásokat lassú, nagy ugrásoktól mentes, az egész populáció szintjén zajló folyamatként látták. A biometrikusok közül többen elfogadták Darwin evolúciós elméletét.

Az 1920-as évekre az evolúció tényét a biológusok zöme elfogadta, azonban a mechanizmust illetően (ugrásszerű, nagy változások vagy a populációk lassú, folyamatos átalakulása) nem volt egységesen elfogadott álláspont. Ez az ellentét legtisztábban a mendeli és a biometrikus genetikai iskolák közötti nézeteltérésekben nyilvánultak meg. A látszólagos ellentéteket a két elmélet összhangba hozása oldotta fel.

R. A.Fisher

Ebben kiemelkedő szerepe volt Ronald Aymler Fisher-nek, aki egy 1918-as munkájában (www: pdf) bizonyította, hogy a statisztikus genetika egyszerűen levezethető a mendeli genetika általánosításával. A minőségi tulajdonságokra ható allélek számának növekedésével ugyanis megjelennek az átmmenetek a minőségek között, és a minőségi kategóriák már nem ismerhetők fel. Matematikailag arról van szó, hogy a néhány allél sorsát leíró binomiális eloszlás a kategóriák számának növekedésével normális eloszláshoz tart. (Mondhatnánk, itt a minőség átcsap mennyiségbe!)

Sok biológus úgy vétle, hogy a domináns allélek kiszorítják a recesszív változatot. Mivel az új tulajdonságok zöme recesszív, ez egyben azt jelentené, hogy új tulajdonságok nem tudnak elterjedni a populációban, tehát az evolúció nem lehetséges. A kérdésre Hardy és Weinberg tett pontot annak bizonyításával, hogy nagyméretű ideális populációkban az allélgyakoriságok generációról generációra változatlanok, amennyiben a tulajdonságra nem hat szelekció (Hardy eredeti közleményét ma is érdekes olvasni.)

A következő lépés annak bizonyítása volt, hogy a természetes szelekció hatással lehet mind a mennyiségi mind a minőségi tulajdonságok fennmaradására. A darwini és mendeli elméletek szintézisén több kutató dolgozott (Fisher, Haldane, Sewall Wright). A megújult neodarwinista evolúciós elmélet Julian Huxley: "Evolution: the Modern Synthesis" (1942) c. munkája után kapta nevét (synthetic theory of evolution), amelyet magyarra nem túl szerencsésen "szintetikus evolúciós elméletnek" fordítanak. A mendeli és biometrikus irányzat összeegyeztetése és eredményeinek alkalmazása az evolúciós folyamatok magyarázatára ekkor teremtett először szilárd alapot a természetes szelekció kísérletesen is ellenőrizhető elméletének.

A neodarwinisták elméletileg igazolták, hogy a véletlenszerűen fellépő kicsi változások (mutációk) amennyiben valamilyen előnyt jelentenek hordozóiknak, a fokozatosan elerjedhetnek az egész populációban. A természetes szelekció hatására tehát az egész populáció és így végső soron a faj is folyamatos átalakuláson megy keresztül, amelynek eredménye az egyre megfelelőbb alkalmazkodás a környezethez. A természetes populációk megfigyeléséből számos adat bizonyította, hogy a legkülönfélébb mérhető tulajdonságok valóban mutatnak olyan változatosságot, amelyen a természetes szelekció operálhat.

Nagy-Britanniában lelkes amatőrök már a múlt században is gyűjtöttek lepkét, többek közt egy molyfaj (Biston betularia) egyedeit is. A múlt század első felében e faj gyűjtött egyedei egységesen halvány színezetűek voltak. Az első eltérő színváltozatot, egy erősen pigmentált, majdnem fekete példányt 1850-ben fogták Manchesterben, és ettől kezdve a fekete változat egyre gyakoribbá vált az ország északi részében. A fekete színváltozat elterjedésének ideje és területe jól megegyezett az iparosodás idejével és földrajzi megjelenésével. Kísérletesen is igazolták, hogy eredeti körülmények között a halvány szín jelenti a legjobb védelmet a moly számára. Az iparosodás következtében bekormozódott fákon azonban a fekete változat marad inkább észrevétlen. E megfigyelések és az ezeket követő kísérletek igazolták, hogy megjelenhetnek hirtelen változatok a populációkban, és ahol ezek előnyt jelentenek, el is terjedhetnek.

A természetes populációkban meglévő genetikai változatosság további bizonyítékául szolgáltak a mesterséges szelekciós kísérletek. Szinte bármely faj populációját mesterséges körülmények sikeresen lehetett genetikailag szelektálni a legkülönfélébb tulajdonságokra.

Sikeresen szelektáltak gyümölcsmuslicát például egy abnormális második pár szárny megjelenésére, egeret explorációs viselkedésre, japán fürjet szín és forma preferenciára.

Az evolúció kutatói között teljes volt az összhang abban, hogy a természetes populációkban létrejöhetnek új örökletes változatok, és ezek bármilyen kicsik is legyenek, hat rájuk a természetes szelekció. A szelekció irányától függően a változatok vagy eltűnnek, vagy feldúsulnak a populációkban. Nem volt szükség tehát többé a szerzett tulajdonságok örökölhetőségének, vagy hirtelen fellépő óriási mutánsok (evolúciós szörnyek) feltételezésére.