Az élôlények magatartásában sokféle szinten tapasztalható változatosság nem véletlenszerű és elhanyagolható jelenség. Ez a magatartásformák, magatartásminták keletkezési és működési mechanizmusából következik. Az elkövetkezô részekben a változatosság különbözô szintjein igyekszünk néhány példa alapján bemutatni annak jellemzô jegyeit és a mögötte á11ó mechanizmusokat.

A változatosság felosztása:

Fajok közötti eltérések (öröklôdô) - rendszertani különbségek

Fajon belüli variabilitás (öröklôdô) - magatartás polimorfiák

Egyed életén belüli változások - az egyedfejlôdés során programozott magatartásváltozások -

(csak egy része öröklôdô) - tanulás

Az, hogy egy-egy magatartásformánál milyen szinten találunk leginkább változatosságot, két szempontból is függ a környezettôl. Függ attól, hogy mekkora az adott környezet szelekciós nyomása, és hogy ez mennyi ideig hat. Vagy a másik oldalról nézve: mennyire adaptív az adott magatartás abban a környezetben, és tartósan az-e. Az öröklött magatartások, vagy általánosabban a magatartások genetikailag meghatározott részének változatosságára Darwin evolúciós elmélete, a természetes szelekció ad magyarázatot. Így ha magatartásokról beszélünk, a továbbiakban ezen magatartásfenotípusokat értünk, melyeknek valahányad részét a magatartás genotípusa határozza meg. A genetikai variancia és a szelekciós nyomásgradiens szorzata szabja meg minden tulajdonság, így a magatartás evolúciós változásának sebességét is (FISHER 1930).

Mielôtt az egyes szintek vizsgálatára térnénk, néhány olyan elképzelést ismertetnénk nagyjából történeti sorrendben, melyek végül is a magatartástudományok evolúciós szemléletéhez vezettek.

Descartes a 17. században azt állította, hogy az állat nem több, mint gép. Az állat magatartása abból áll, hogy az inger megjelenésére egy - az ingernek megfelelô - automatikus reakciót ad. Mindebben az állat maga, a központi idegrendszerével együtt, csak annyiban vesz részt, hogy "szerkezetével" biztosítja a mechanizmus működését. Ez a primitív kép két lényeges ok miatt változott:

a) Figyelembe kellett venni a fajok, sôt azon belül az egyedek közötti öröklôdô különbségeket: ugyanazon ingerre bekövetkezô magatartást nemcsak az inger természete, hanem "belsô" öröklôdô tényezôk is befolyásolják.

b) Észre kellett venni egy egyed életén belül is a különbségeket: a magatartást a tapasztalat is változtatja.

H. S. REIMARUS 1760 táján megjelent könyvében hangsúlyozza, hogy az állatoknak - az öröklôdés eredményeként - már születésükkor sok adaptív viselkedésforma van a birtokukban. CONDILLAC ugyanez idô tájt fejti ki, hogy az állatok intelligens cselekvôk, megvan bennük a képesség arra, hogy tapasztalataikból tanuljanak. E két vélemény jelzi a magatartáskutatás késôbbi két fô irányzatának, az etológiának és a behaviorizmusnak a csíráit (MAYR 1974). C. O. WHITMAN, (1899) amerikai zoológus volt az elsô, aki galambfajokat (Columbidae) megfigyelve felismerte, hogy a fajok magatartásjegyei alapján is filogenetikai összehasonlítások tehetôk: "Instinct and organs are to be studied from the common viewpoint of phyletic descent". Tôle függetlenül O. HEINROTH is hasonló következtetésre jutott: a magatartásbeli hasonlóságok és különbözôségek megoszlása a fajok egy csoportjában, korrelációban van a csoporton belüli leszármazási viszonyokkal. Egyikük sem ismerte fel felfedezésének valódi jelentôségét; LORENZ és TINBERGEN tették ismertté e módszert és fejlesztették széles körben elfogadott szemléletté. Ennek alapja, hogy az organizmus és környezete, ill., magatartása és annak körülményei egy rendszert alkotnak, a szelekció egy egységét, amelynek részei kölcsönösen ok-okozati viszonyban állnak (TINBERGEN 1951, LORENZ 1966, EVANS 1975). Ezen a szemléleten alapul az etológia. Külön tárgyalást igényelnek az egyed élete során tapasztalható változások: a tapasztalattal, de magával az életkorral is nagy mértékben változik a magatartás. Ha a szelekciós nyomást adó környezeti feltételek nem állnak fenn állandóan, de minden generációban valami periodicitás alapján megjelennek, a magatartásban genetikailag meghatározott változásokat kapunk. Ha a környezeti feltételek szabálytalanul változnak, a genetikai meghatározottság csak bizonyos tendenciák kiszabásában jelentkezhet. Itt csak röviden megemlítjük, hogy a tanulással foglalkozó teoretikusokat is megkísértette az a gondolat, hogy az evolúció és a tanulás funkcióbeli hasonlósága alapján, mechanizmusuk között is párhuzamot vonjanak. (E funkció: sokféleségekbô1 optimálisak kiválasztása.) STADDON és SIMMELHAG (1971) szerint a megerôsítés is felfogható szelekciós erôként. A variabilitást pedig, amelyen hat, az a sokfé1e (de korlátozott számú) magatartásváltozat adja, amit egy egyed egy új, vagy legalábbis a magatartását nem egyértelműen meghatározó környezetben produkál. Az analógia hitelét az adná meg, ha fény derülne a mutációnak, rekombinációnak megfele1ô változat-generáló mechanizmus, és a változat-konzerváló struktúra (memória) mibenlétére. Szemléletileg jelentôs elôrelépést jelent CSÁNYI (1978) elképzelése egymásra épülô evolúciós rendszerekrôl, ahol az ontogenezis során történô magatartásváltozásokat - beleértve a tanulást is - önálló evolúciós rendszernek tekinti, és mint "neurális evolúciót" tárgyalja.

A fajok magatartásrepertoárját jellemzô rendszertani különbségek az evolúció folyamatában alakultak ki és keletkezésük, nagyon leegyszerűsítve két fô tényezôre vezethetô vissza:

a) A környezet heterogenitása

Szépen felderített példája ennek a Darwin-pintyek adaptív szétágazódása fán és földön lakó, növény és rovarevô fajokra (BROWN 1975)

b) Az evolúciós történet vagy "eredet" különbözôsége

Ez a tényezô abban nyilvánul meg, hogy azonos szelekciós tényezôk esetén is eltérô, de egyformán adaptív magatartásmechanizmusok fejlôdnek ki a törzsfejlôdés különbözô ágain helyetfoglaló fajok esetében, mert más a szelekció alapjául szolgáló genetikai variabilitás. Például fákban rejtôzô rovarok keresését a harkály hosszú nyelvével, a hawai harkály (Heterorhynchus) görbe felsô csôrkávájával végzi: A Cactospiza pallida kaktusztüskének használ. Az új-zélandi Heteralochánál pedig szexuális dimorfizmus és funkcionális "munkamegosztás" mutatkozik. A hím erôs rövid csôrével a kopogtatást, forgácsolást végzi, a nôstény hosszú, görbe csôrével kutat (EIBL-EIBESFELDT 1970).

A fenti kettôsségbôl következik a variabilitás rendszerezésének egyik fô problémája: két faj hasonló magatartásáról gyakran nem dönthetô el egyértelműen, hogy az közös eredet vagy csak azonos irányba ható szelekciós erô következménye-e ?

Az etoszisztematika (magatartásjegyek alapján történô filogenetikai osztályozás) mint minden filogenetikai rendszerezés, a magatartási fenotípusban is megkülönböztet homológiákat és analógiákat. Homológiákról beszélünk, ha a hasonlóság, egy közös ôs feltételezésével, közös leszármazásnak tudható be.

Analógiákról pedig akkor, ha a hasonlóság azonos irányba ható (azonos funkciót megszabó) szelekciós erôk működésének eredménye és evolúciós konvergencia mutatható ki.

Noha a definíció élesen elhatárolja a két kategóriát, konkrét magatartásjegyek esetén sokszor nehéz az elkülönítés. A homológia bizonyításánál gyakran segít több tulajdonság együttes vizsgálata, és morfológiai tulajdonságokkal való összevetése. Számos klasszikus példa mutatja magatartásjegyeknek a morfológiai osztályozás kategóriáival való egybeesését (LORENZ 1941, MAYR 1958). A feltételezett közös ôs még a morfológiai tulajdonságoknál sem mindig bizonyítható, de ott legalább van remény fossziliák megtalálására. A magatartásoknál leginkább csak logikai úton következtethetünk az evolúciós változás irányára. Pl. táncoslegyek (Empis) néhány fajánál átmeneti magatartást találhatunk két szélsôség között: amikor a hím egy megölt prédát, vagy egy üres gubószerű selyemlabdacsot kínál fel párzás elôtt a nôsténynek. Az átmeneteket a préda különbözô mértékű becsomagolása jelenti. A burok egyre bonyolultabb, a préda egyre kisebb lesz. Az evolúciós progresszió logikailag a burokképzés irányába képzelhetô el: P -B-Ž P+B- Ž P+B+Ž P-B+. (P = préda, B = burok, és a + vagy - jel a magatartás fenotípusos megjelenését vagy hiányát jelzi (BROWN 1975)).

A fajkeletkezés és ennek során a fajra jellemzô magatartásrepertoár kialakulásának egyik legfontosabb evolúciós tényezôje az izoláció. Az izoláció kialakulásában a környezeti és a belsô tényezôk szerepe, ok- és okozati kérdések összefüggése ezek viszonylatában még élénk vita tárgyát képezi, de bizonyos. hogy léteznek, méghozzá igen elterjedten fajspecifikus magatartáson alapuló, izolációs mechanizmusok. Ha például a párzáshoz szükséges és az azt bevezetô magatartások az evolúcióban fajspecifikusakká váltak, ez egyben lehetetlenné teszi, vagy legalábbis csökkenti a fajok (populációk) közötti génkeveredést. A szenzoros modalitások bármelyikében kialakulhatnak magatartásbeli izolációs mechanizmusok, ha befolyásolják a párok egymásra találásának, ill. a kopulációig való eljutásnak a sikerességét.

Hogyan keletkeznek a magatartásbeli izolációs mechanizmusok? Utólag nehéz eldönteni, hogy allopatrikus vagy szimpatrikus helyzetben jöttek-e létre azok a tulajdonságok, amelyekre rokon populációk között a diszkrimináció és az izoláció épül. Allopatrikua helyzetben az eltérô szelekciós erôk, de kis populációkban akár véletlen génfrekvencia eltolódások is sok olyan különbséget hoznak létre, ami potenciálisan egy belsô izolációs mechanizmus alapját adhatja. A populációk újbóli, másodlagos találkozásakor a szelekciós nyomás azonban akkor is okozhat különbségeket, ha azok allopatrikua helyzetben nem alakultak ki (pl.: karakter-áthelyezôdések a Hyla ewingi és a H. verreauxi hívóhangjánál) (BROWN 1975). Az allopatrikus fázis alatt akkumulálódó genetikai változások és a másodlagos kontaktus során a különbözôségekre ható szelekciós nyomás egyaránt lényegesek izolációs mechanizmus kialakulásában.

De hogy valóban kialakul-e izoláció, az még két további, dologtól is függ: a létrejövô hibridek alkalmasságától és a hibridkeletkezés gyakoriságától. Ha a hibridek alkalmassága nagyobb vagy egyforma, mint a populációkon belüli utódoké (pl. heterózishatás következtében, vagy a hibridek számára elônyösebb intermedier környezet esetén) semmiképp nem jön létre az izoláció. Ha viszont kisebb, a szelekció a hibridek és a hibridizá1ódásra haj1amoa szülôk ellen fog dolgozni. Nem feltétlenül sikeresen: ha nagy a hibridke1etkezés valószínűsége, a visszakeresztezések, rekombinánsok nagy számban jönnek létre, akkor a szexuális izoláció irányába ható szelekciós nyomás nem mindig elég hatékony az izolációs mechanizmus rögzüléséhez. Feno- és genotípus fokozatok egész skálája állandósulhat az eredeti populációk között.

Az élettelen környezeti feltételek mellett az ugyanazon ökoszisztémában élô egyéb fajok is magatartás-tulajdonságok szelekciós tényezôi lehetnek. Így a préda-predátor viszony vice-versa, vagy a környezet korlátozott hordozókapacitásából eredô fajok közötti kompetició. Sajátos szerepe van azonban a variabilitás létrejöttében az embernek.

Az ember, magatartásának termékeként (vagy melléktermékeként) speciális környezetet létesít számos faj számára. A domesztikáció, mint az emberi tevékenységhez való adaptálódás, szintén szelekciós folyamat, a természetes szelekcióhoz hasonló törvényszerűségekkel. A tenyésztési gyakorlat, speciális követelményeket kielégítve, a domesztikált fajok nagymértékű "adaptív" szétágaztatásához vezet (pl. a kutyatenyésztés). A domesztikáció hatékonysága sokszorosára emelkedik az ember közvetlen genetikai manipulációitól, mint beltenyésztés, mesterséges megtermékenyítés, hibridformák, gynogenezis.

Az ember a domesztikáció során nemcsak mesterséges szelekciós kritériumokat ír elô, de a legtöbb háziasított fajnál a genetikai izolációt is ô maga, mesterségesen tartja fenn. Ez egyúttal megakadályozza természetes izolációs mechanizmusok kiépülését, és lehetôvé teszi a fajták génállományainak újrakeverhetôségét. A domesztikált fajták génpoolja tehát nagymértékben variálható marad; késôbbi szelekciós szempontok számára a változatok forrása.

Egy-egy magatartásforma, ha evolúciójának feltételei megvannak (állandó és elég nagy szelekciós nyomás, kezdeti variabilitás stb.) a faj vagy magasabb rendszertani kategóriák minden egyedénél változatlan, megjelenésében konzisztens. Nagyon sokfajta oka lehet annak, ha a fajon belül egy-egy tulajdonságban mégis természetes polimorfizmust találunk. Egyik, hogy a genetikai variabilitás folytonosan újratermelôdik mutáció, rekombináció révén (pl. idegrendszeri mutánsok egereknél (EHRMAN és PARSONS 1976)). Kicsi vagy változó - pl. frekvencia-függô - szelekciós nyomás esetén is több genotípust találhatunk. Több, akár ellentétes irányokba ható szelekciós tényezô többféle "egyensúlyi helyzetet", adaptivitásban egyenértékű magatartás-megoldásokat hozhat létre. Így fordulhatnak elô pl. altruista és nem altruista genotípusok is valamiféle egyensúlyban, ugyanabban a populációban, ha az altruizmus hatása a nem altruistákra is kiterjed (WILSON 1977). Az allopatrikus populációk az eltérô szelekciós hatóerôk miatt szintén bô forrásai a természetes polimorfizmusnak. Kimutatták, hogy az eredeti élôhelyén a más-más patakokban élô guppipopulációk hímjeinek színezete, násztáncuk idôtartama és csoportkohéziójuk aszerint különbözik, hogy kisméretű vagy nagyobb méretű predátorfajjal éltek-e együtt (FARR 1975, SEGHERS 1974).

Végül is bármi legyen a variabilitás oka, a faj plaszticitása, evolúciós változtathatósága és ezzel fennmaradása függ tôle.

Az állattenyésztési gyakor1atban egyre nagyobb hangsúlyt kap a magatartás-genotípusok mesterséges szelekciója. A tenyésztési körülmények és a már domesztikált állatok génpoolja egy (mesterséges) evolúciós egységet jelent. A szelekció szempontjai elsôsorban ökonómiaiak, mint szaporaság, gyors növekedés, jó táplálékhasznosítás, magas tej-, gyapjú- stb. produkció. De a technológiai követelmények gyakran részesítenek elônyben speciális magatartás-fenotípusokat, mint pl. tömegtűrés, csökkent agresszivitás és territorialitás, szelídség (kezesség) és tanulékonyság. Ezek általában az infantilis stádium jellemzôi. Így a mesterséges szelekció egyik szempontja lehet a szexuális érés késleltetése, ami meghosszabbítja a nagyfokú plaszticitás és alkalmazkodóképesség idôszakát (FOX 1968).

Gyakran tapasztalható, hogy a túlzottan speciális, csupán gazdasági követelményekre való szelektálás esetén, a nem kontrollált magatartásváltozások komoly technológiai teherként jelentkezhetnek az állattenyésztés számára. Ilyen szelektált abnormalitások léphetnek fel pl. az ivadékgondozásban; kannibalizmus, stresszérzékenység jelentkezhet, csökkenhet a fertilitás (EHRMAN-PARSONS 1976).

A variabilitás sok tulajdonságra nézve nagy lehet, de szelektált magatartásvariánsok csak elvétve fordulnak elô a tenyészett fajoknál (pl. kutyáknál, lovaknál). Ráadásul a fajták sokasága ellenére egyre inkább technológiai követelmény az együttkezelt populációk genetikai uniformitása. Ez fôleg a szociá1is magatartások normális kialakulását és funkcionálását gátolja (p1. megfelelô csoportstruktúra, stabil rangsor stb.).

Az emberi tevékenység következtében a fajok száma, a természetes magatartás-génpool rohamosan csökken. Csakhamar elkerülhetetlen lesz, hogy a tönkrement természetes ökoszisztémák helyére mesterségesen hozzunk létre ökoszisztémákat. Táplálékláncok, táplálékhálózatok kiépítéséhez azonban már semmiképpen sem lesz elegendô az a szegényes magatartás-repertoár, amelyet mostani háziállataink képviselnek.

Ezidáig hallgatólagosan feltételeztük, hogy az öröklött magatartások invariábilisak azok között az egyedek között, amelyek az adott tulajdonságra azonos genetikai anyagot örököltek. És bár az öröklött mozgáskombinációk és öröklött kiváltó mechanizmusok az etológia a1apvetô és sokszor érte1mezett kategóriái, a kvantitatív magatartásanalízis fejlôdése alapján jogos feltenni a kérdést: "How `fixed' is the fixed action pattern?" (SCHLEIDT 1974).

A magatartások sztereotípiája három szempontból is mérhetô: a komplettség foka szerint (a mintázat összes alkotóelemeinek hányadrésze van jelen), a kapcsoltság foka szerint (az elemek egymásrakövetkezése milyen mértékben azonos), és különbözô idô- és intenzitásparaméterek variabilitása szerint. A variabilitás (vagy sztereotípia) mérésére BEKOFF (1977) többféle módszert is javasol, lényegében mindegyik a variációs koefficiens számításán alapul. Ennek alapján kije1ölnek számértékeket, melyeknél ha kisebb a mért variabilitás, a magatartás fixálódott mintázatnak tekinthetô. Hasznosabb azonban azt vizsgálni, hogy a fixálódottság mely statisztikai populációhoz (pl. szex- vagy korcsoportokhoz) rendelhetô, ill. milyen külsô vagy belsô paraméterek. a variálódás okozói

SCHLEIDT (1974) a "fixed action pattern" terminus módosítását is javasolja, környezet-rezisztens magatartásmintázatra (enviromnent-resistant action pattern). Ez az elnevezés annyiban kézzelfoghatóbb hogy megadható, milyen környezetben vagy környezettartományban változatlan a szóban forgó magatartás.

A magatartás genetikai meghatározottságát felfoghatjuk úgy is, mint egy "jóslást": feltételezett ingerszituációkban adott magatartások feltételezhetôen adaptívak lesznek. Egyszerűbb esetekben ez az evolúciós folyamatban kialakult "jóslás" mint magatartás-genotipus csak a fajok vagy maximum a populációk szintjén variál; az egyedekben az utasítás egyértelmű. Alsóbbrendűek közel teljes magatartásrepertoárja örökletesen megszabott, sztereotíp magatartásokból áll. A magasabbrendűek bonyolultabb környezeti és magatartás-lehetôségei sokszor elvileg is lehetetlenné teszik a populációs szintű "jóslást", vagy épp az adott faj története során nem alakulhatott ki ilyen. Ekkor az egyednek a magatartása vagy magatartásparamétereinek némelyike variálni fog egy genetikailag meghatározott tartományon belül. Ez a variábilitás bár nem kötelezôen, de lehetôséget ad egy újabb, az egyed életében lejátszódó magatartásszelekcióra, a tanulásra.

MAYR (1974) koncepciója szerint zárt és nyitott genetikai programok vezérlik a magatartásokat. Zárt a program, ha a fenotípussá történô "lefordítást" semmi sem módosíthatja. Nyitott genetikai program az, amely megengedi vagy megkívánja a fenotípus saját (élet)történetébôl származó input hatását.

Ezek szerint kissé tágabban értelmezzük a magatartás ontogenezisét. Akár az élôlény saját fiziológiai órája, akár bonyolult tapasztalatai váltják ki magatartásának megváltozását, mindkét szélsôséget a genetikai program értelmének egyedfejlôdésbeli változásaként kezeljük. (Méréstechnikailag az ontogenetikus megváltozások diszkontinuitást jelentenek: egy 0-idôpontban és sorozatosan rákövetkezô idôpontokban mért magatartások között ugyanazon ingerszituációban - a korreláció egy ponttól kezdve alacsony értékre esik (BATESON 1976.) TINBERGEN (1951) a tanulást szintén a magatartás ontogenetikus fejlôdésének tekinti.

A lokomóció és általában a motoros mintázatok tetemes része, (udvarlások, grooming-aktivitások, kommunikatív funkciójú mozgások) öröklött mozgáskombinációk. De néhány példa alapján folyamatos skálát is állíthatunk fel annak illusztrálására, hogyan rendezôdnek kisebb mozgásegységek adaptív rnozgáskombinációkká az egyre nagyobb mérvű környezeti hatásra.

A legegyszerűbb esetekben egy trigger mechanizmus működik.: pl. csirkénél vékony hosszúkás tárgyak (triviálisan a csirkeláb) kiváltják az elsô csipegetô mozgásokat, ami aztán változatlanul megmarad (CSÁNYI, 1975). Egy következô fokozat az ún. tanító mechanizmus: mókusoknál a mogyoró optimális feltöréséhez (egy hosszanti vájat rágása és szétfeszítés) kell bizonyos gyakorlat, ami azonban minden esetben a fenti fajspecifikus mozgássorhoz vezet. A folyamat jellegzetessége, hogy e mozgássor minden eleme már kezdetben is jelen van, és a :megtanítás" végül is a mogyoróhéj fizikai paramétereinek köszönhetô. A tanító mechanizmus közvetlen megerôsítés nélkül is működik: üres mogyoróhéjakon gyakorolva is kialakul a magatartás (EIBL-EIBESFELDT 1970).

Operáns kondicionálási kísérletek bô példatárral szolgálnak különleges mozgáskombinációk kialakulására; de a természetben is elôfordul, hogy speciális körülményekhez (pl. fészek, lakóhely körüli terepviszonyokra) aktuálisan adaptív mozgáskombinációk tanulása szükséges.

A kulcsingerek, il1. azoknak megfelelô öröklött kiváltó mechanizmusok zárt genetikai programokat jeleznek. Ilyen szenzoros minták láthatják csak el az udvarlás, agresszió és egyéb intraspecifikus kommunikatív jelzésfunkciókat. Néha interspecifikus kapcsolatokban is találunk zárt programokat, pl. predátor-jelzések, magatartás-szimbiózisok.

A fajfelismerés egy példa arra, hogy bizonyos esetekben csakis zárt (pl. fészekparaziták), máshol nyitott program alapján is működhet. A nyitott programok még leginkább irreverzibilis szenzoros mintái bevésôdéssel (imprinting) jönnek létre. Sok magatartásban szerepel ilyen: táplálék- és élôhelyszelekcióban, fészkelôhely és fészekanyag kiválasztásában, énektanulásban stb. Gazdaságos mechanizmus arra, hogy egy majdnem zárt magatartás-programot komplex információkkal bôvítsen ki (MAYR 1974).

Szenzoros minták reverzibilisen is kialakulnak; specifikus keresôképek formálódnak tanulás útján, pl. a táplálék-, ill. prédakeresô magatartásokban.

A nyitott genetikai program nem jelent teljes meghatározatlanságot. Az információk bizonyos típusai könnyebben, mások nehezebben illeszthetôk az adott magatartás-mintázathoz, akár imprintingrôl, akár tágabb értelemben vett tanulásról van szó. Az input tendenciáiban vagy határaiban megszabott, a tanulásra is kialakult evolúciós "jóslás".

A behaviorizmus mai csôdje SKINNER ekvipotencialitás tételébôl ered: "az összes feltételes és feltétlen inger, valamint az összes válasz és megerô

sítés körülbelül egyenlôen jól társítható" (HERRNSTEIN 1977).

Sokan bizonyították - szokásos kondicionálási metodikákkal - ennek az állításnak a tarthatatlanságát (SELIGMAN-HAGER 1972, BOLLES 1970, STADDON-SIMMELHAG 1971, GARCIA 1976). SHETTLEWORTH (1972) az alábbiakban összegezte a különbségeket, vagy "korlátokat" okozó tényezôket:

Összegezésként szeretném kiemelni, hogy az evolúció során a változatosság mindegyik szintjét a vé1etlenszerű magatartásváltozatosságból egy specifikus magatartásformába való átmenet jellemzi. A specifitást a környezet szabja meg, ill. annak különbözô mértékben variábilis részei.

Fajok szintjén: genotípusok véletlen kombinációiból különbözô életfeltételekhez adaptálódott fajok alakulnak ki a fajkeletkezés során. Fajon belül: magatartásgének kombinációiból néhány speciális környezeti feltételhez adaptálódott magatartás-tendenciák variációiból, bizonyos helyzetekben optimális, tanult magatartások.

BATESON, P. P. G. (1976): Specificity and the Origins of Behavior (in ROSENBLATT, J. S. - HINDE, R. A. - SHAW, E. - BEER, C. eds.: Advances in the Study of Behavior. Vol. 6). Acad. Press, New York

BEKOFF, M. (1977): Quantitative studies of three areas of classical ethology (in Hazlett, B. A. ed.: Quantitative Methods in the Study of Animal Behavior). Acad. Press, New York

BOLLES, R. C. (1970): Species-specific defense reactions and avoidance learning. Psychol. Rev. 71. 32 - 48.

BROWN, J. L. (1975): The Evolution of Behavior. W. W. Norton Comp., New York 

CSÁNYI V. (1975): A tanulás biológiája (in Csaba GY. ed.: A biológia aktuális problémái 4. 9 - 53.) Medicina, Budapest

CSÁNYI V. (1978): Az evolúció általános elmélete. Fizikai Szemle 11., 12. 401-417. és 443 - 452.

EHRMAN, L. - PARSONS, P. A. ( 1976) : The Genetics of Behavior. Sinauer Associates Ine., Sutherland, Massachusetts

EIBL-EIBESFELDT, I. (1970): Ethology: the Biology of Behavior, Holt, Rinehart and Winston, New York

EVANS, R. I. (1975): Konrad Lorenz: The Man and His Ideas. Harcourt Brace Jovanovich, N. Y. and London

FARR, J. A. (1975): The role of predation in the evolution of social behavior of natural populations of the guppy, Poecilia reticulata. Evolution 29. 151 - 158.

FISCHER, R. A. (1930): The General Theory of Natural Selection. Clarendon Press, Oxford

Fox, M. W. ed. (1968): Abnormal Behaviour in Animals. W. B. Saunders Comp., Philadelphia, London

GARCIA, F. (1976): I. Krechewsky and I (in PETRINOVITCH, L.-McGAUGH, J. L. eds.: Knowing Thinking and Believing). Plenum Press, New York

HERRSTEIN, R. J. (1977): The evolution of behaviourism. Am. Psychol. 32. 693-603. LORENZ, K. ( 1941 ) : Vergleichende Bewegungsstudien bei Anatiden. J. Ornithol. 89. 194-294.

LORENZ, K. (1966): Evolution of ritualization in the biological and cultural spheres. Phil. Trans Roy. Soc. London 251. 273-284.

MAYR, E. ( 1958): Behavior and Systematics (in Roe, A. - Simpson, G. G. eds.: Behavior and Evolution). Yale Univ. Press, New Haven

MAYR, E. (1974): Behavior programs and evolutionary strategies. Am. Sci. 62. 650659.

SCHLEIDT, W. M. (1974): How "fixed" is the fixed action pattern? Z. Tierpsychol. 31 1 84 -211.

SEGHERS, B. H. ( 1974) : Schooling behavior in the guppy (Poecilia reticulata) : an evolutionary response to predation. Evolution, 38. 486-489.

SELIGMAN, M. E. P. -HAGER, J. L. (1972): Biological Boundaries of Learning. Meredith, New York

SHETTLEWORTH, S. J. (1972): Constirants on learning. Adv. Study of Behav. 4. 1-6

STADDON, J. E. R. - SIMMELHAG, V. L. (1971): The "superstition experiment": A reexamination of its implications for the principles of adaptive behavior. Psychol, Rev. 78. 3 - 43.

TINBERGEN, N. (1951): The Study of Instinct. Clarendon Press, Oxford. 

WHITMAN, C. O. (1899): Animal behavior, Biol. Lect. Marino Biol. Lab., Woods Hole

. 285 - 338. pp

WILSON, D. S. (1977): How nepotistic is the brain worm? Behav. Ecol. Sociobiol. 2., 421 - 427. f