A TÁRSAS MAGATARTÁS EVOLÚCIÓJA

SASVÁRI MÁRIA

ELTE, Magatartásgenetikei Laboratórium

A társas magatartással foglalkozó "szociobiológia" alapvetô célja a szociális evolúció sztöchiometriájának leírása, mely nagyrészt populációbiológiai (genetikai és ökológiai) modellekkel történik. Tökéletes állapotában ez a sztöchiometria egy olyan egységes modellsorozat lesz, mely a szociális evolúció elsôdleges mozgató erôinek ismeretében kvantitatív jóslást ad a szociális szervezôdés ökológiai és etológiai jellemzôire (E. 0. WILSON 1975).

Mai állapotában a szociobiológia még több, alternatív populációgenetikai modellel rendelkezik egy-egy szociális magatartásforma evolúciójának magyarázatára. Ezek közül jelenleg az altruizmus evolúciója körül folynak a leghevesebb viták, továbbá a szülô-utód kapcsolat vizsgálatára születtek érdekes modellek. Mielôtt rátérnénk a mai szociobiológia e két fô kérdésének tárgyalására, néhány fontos populációgenetikai alapfogalmat ismertetünk.

1. POPULÁCIÓGENETIKAI BEVEZETÔ

A populációgenetikai modellek genetikailag meghatározott tulajdonságok populáción belüli eloszlását írják le, továbbá megkísérlik az evolúció fô hajtóerôinek kvantitatív jellemzését. Evolúciós egyensúly - továbbá zárt és pánmiktikus populáció - esetében a genotípusok gyakoriság-eloszlására a Hardy-Weinberg törvény érvényes. Eszerint pl. egy lokusz két allélja esetében, ha p és q a két allél gyakorisága (p+ q =1), a homozigóta genotípusok gyakorisága p2, ill. q2, a heterozigóták gyakorisága pedig 2pq. A fenti körülmények közt - amikor is az allélgyakoriságok nem változnak az idôk folyamán - az egymást követô generációk során a genotípus-gyakoriságok, állandóak (könnyen belátható, hogy értékeiket az ivaros szaporodás önmagában nem változtatja meg), a populáció az ún. Hardy-Weinberg egyensúlyban van.

Az evolúció - populációgenetikai szempontból ennek az egyensúlynak a felbomlását, azaz a genotípus-gyakoriságok megváltozását jelenti. Ezért a változásért - néhány egyéb tényezô mellett - elsôsorban a természetes szelekció felelôs. A genotípusok relatív gyakoriságának megváltozását az okozza, hogy fenotípusaik - adott szelekciós erôk hatására - különbözô mértékben képesek képviseltetni magukat a következô nemzedékben, azaz különbözô az alkalmasságuk (fitnessük). A fitness fontos matematikai-biológiai koncepció, értékét - a kísérleti adatoktól és körülményektôl függôen - többféleképpen lehet kiszámolni. Például (WILSON - BOSSERT 1971)

(1)

ahol wij a Gij genotípus relatív fitness értéke, l ij a relatív túlélési aránya (a szekciós hatás után) és l max, a legnagyobb relatív túlélési arány a populációban.

(2)

ahol Rij a Gij genotipus aránynövekedésének korrigált rátája (a korrekció a Hardy-Weinberg egyensúlyból számított értékkel történik, az aránynövekedés a következô generációra vonatkozik), Rmax a legnagyobb, korrigált anyagnövekedési ráta.

A relatív fitness értéke 0 és 1 közé esik, intuitív jelentése: számszerűen jelzi az adott genotípus azon képességét, hogy - a többi genotípushoz viszonyítva - mennyire képes önmagát átörökíteni, elszaporítani.

A klasszikus populációgenetikai modellekben (bevezetôként l. WILSON és BOSSERT 1971, részletes összefoglalóként l. CROW és KIMURA 1970, FALCONER 1960) különbözô típusú szelekciós folyamatokra megadnak olyan - elméleti úton levezetett - egyenleteket, amelyekbôl az allélgyakoriságok ismeretében kiszámíthatók a fitness (vagy a szelekciós együttható) értékei, és megjósolható, hogy az egymást követô nemzedékekben hogyan fog változni a genotípusok gyakorisága. Lényegében a fitnesshez hasonló funkciójú, de koncepciójában teljesen új fogalmat vezetett be HAMILTON (1964a): az inclusive fitness (összegezett alkalmasság) fogalmát. Ez a fogalom elsôsorban a szociális kölcsönhatások (pl. altruizmus) evolúciójának leírásánál vált igen hasznossá.

Legyen az A gén olyan tulajdonságért felelôs, melynek fenotípusos megnyilvánulása az, hogy az egyed, magatartásával megváltoztatja a saját és a cselekvést elszenvedô egyedek fitness-értékét. Hogyan írhatjuk fel az adott gén teljes fitness-változását, ha nem ismerjük a cselekvést elszenvedô egyedek genotípusát? HAMILTON a következô megközelítést alkalmazta: a recipiensek szintén hordozzák valamilyen valószínűséggel az adott gént, és ez megadható a rokonsági fokkal (a rokonsági fok megadja a két egyedben elôforduló azonos gének arányát, pl. a testvérek közt a rokonsági fok 0,5, azaz génjeiknek várhatóan a fele azonos).

Tehát az inclusive fitness (R) értékét megkapjuk, ha az A gént hordozó egyed fitness változásához (da A) hozzáadjuk a környezetében levô egyedek (a vele kölcsönhatásban álló egyedek) fitnessváltozásait is, és az összegzés az A gént hordozó egyeddel való rokonsági fokkal (r) súlyozottan történik, azaz: ˇ

vagy röviden:

ahol da r az r rokonsági fokú egyedek összes fitness változása. Ebbôl az ún. inclusive fitness hatás (d RA,)v

Mivel az adott kölcsönhatás nemcsak a vizsgált gén inclusive fitnessére van hatással, hanem természetesen az összes többi génre, mely a szóban forgó egyedekben elôfordul, az adott A gén teljes hatása (d TA):

ahol d SA az úgynevezett szóródó hatás (diluting effect). Lényegében Hamilton nem tett mást, mint egy rokonsági csoport teljes fitness változását (d T') két részre bontotta:

ahol az elsô szummázott tag az inclusive fitness hatás, a második szummázott tag a szóródó hatás definíciója.

Mindezekbôl a definíciókból megadható általánosan egy vizsgált allél (i) gyakoriságváltozása a következô generációkban, feltételezve, hogy a hatás egylokuszos, az allélek száma n és az egyed diploid:



jelöléstechnikailag egyszerűsítve:

ahol Ri az i allélt hordozó egyedek összegezett inclusive fitnesse, d S.. az összes szóródó hatás, T.. pedig az összegzett teljes fitness változás. (Az összegezésnél természetesen figyelembe vettük az adott genotípusok gyakoriságát, mely a Gij genotípusra pipj).

Figyelembe véve hogy,

az allélgyakoriság változását leíró egyenletünk a következô formára hozható:

Ez utóbbi egyenletbôl jól látható, hogy az evolúció irányát az inclusive fitness értékei határozzák meg (feltételezve, hogy d S.. pozitív), a szóródó hatás lassíthatja a folyamatot, de irány-meghatározó szerepe nincs.

Ezt a populációgenetikai modellt szokás HAMILTON rokonsági teóriájának nevezni, melynek alaptétele: "minden egyes élôlény arra szelektálódott, hogy élete során a saját inclusive fitnessét próbálja maximalizálni" (HAMILTON 1964a, b, HAMILTON 1977, BARRASH 1977, DAWKINS 1976, TRIVERS HARE 1976). Az alaptétel rendkívül népszerű, de nem egyértelműen elfogadott (l. WADE 1979, HARPENDING 1979).

2. VITA A SZELEKCIÓ EGYSÉGÉRÔL

Az 1920-as évek neodarwinizmusa, mely a darwini teóriát az - akkor még új - populációgenetikai modellek felhasználásával fogalmazta meg (FISHER 1930, HALDANE 1932, WRIGHT 1931), az alapvetô jelentôségű kvantitatív evolúciós teóriákban a szelekció egységének - DARWIN (1928) eredeti felfogásával megegyezôen - az egyedet tekintette. A csoportszelekció koncepciója, mely azt jelenti, hogy a szelekciós erô egyszerre két vagy több egyedre, azaz egy csoportra hat mint egységre, tulajdonképpen szintén DARWINtól származik, de csak jóval késôbb hódított tért.

BROWN (1966) és E. O. WILSON (1975) rendszerezése alapján a csoportszelekció két fô típusát különböztetjük meg a szelekció egységének meghatározása alapján:

Rokonszelekcióról beszélünk akkor, ha a szelekció egysége egy rokonsági csoport (MAYNARD-SMITH 1964, BROWN 1966) vagy ha az egység az egyed, de ez bármely módon érinti a rokonság azonos génjeinek frekvenciaváltozását (HAMILTON 1964).

Interpopulációs (interdémikus) szelekció esetében a csoportszelekció egységét a populációk térbeli struktúrája alapján határozzuk meg (WRIGHT 1945, LEVINS 1970, WYNNE - EDWARDS 1963, BOORMAN-LEVITT 1972, D. S. WILSON 1975, 1977). Interdémikus szelekciónál a szelekció egységes dém, amely az azonos fajhoz tartozó egyedek térbelileg elkülönült csoportját jelenti (LEVINS 1970, BOORMAN - LEVITT 1972), a strukturált dém modell esetében a démek további jelleg-csoportokra (trait groups) bonthatók (D. S. WILSON 1975, 1977). Amennyiben a jellegcsoportok közti variabilitásnak a rokonsági csoportok a fô forrásai, akkor a struktúrált dém modell nem különbözik a rokonszelekciótól (D. S. WILSON 1979).

Hogy melyik megközelítés a helyesebb, errôl jelenleg is éles viták folynak, bár egyre többen egyetértenek abban (E. 0. WILSON 1975, D. S. WILSON 1979, WADE 1979), hogy a kétféle megközelités egy szelekciógradiens két fô pólusa, melyek közt a valóságban mindenféle átmenet lehetséges.

3. AZ ALTRUIZMUS EVOLÚCIÓJA

Az altruista cselekedet olyan magatartás, amellyel az egyed valamennyi energiát befektet, vagy valamilyen veszélyt vállal, de nem a saját javára hanem fajának másik (többi) tagjának elônyére. A darwini szelekció értelmében ezzel a saját relatív fitnesse csökken. Emiatt az altruista magatartás evolúcióját nehéz a természetes szelekcióval magyarázni, ha a szelekció az egyed szintjén történik.

HAMILTON már tárgyalt rokonsági teóriája adta az elsô átfogó magyarázatot az altruizmus evolúciójára. Modellrendszerébôl könnyen levezethető az ún. Hamilton törvény (a jelölések jelentését lásd korábban), mely megadja az altruista magatartás evolúciós értelemben vett feltételét (HAMILTON 1964).

Legyen

(1)

Mivel

(2)

az (1) és (2) egyenletbôl:

(3)

kölcsönös segélynyújtás

önző viselkedés

altruista magatartás

rosszindulatú magatartás

altruizmus esetében: |k| > 1/r , 

önzés esetében: |k| < 1/r .

Ez az ún. Hamilton törvény, amelynek intuitív jelentésérôl így ír a szerzô: " . . . modellünk világában, ahol az élôlények viselkedése genotípusosan szigorúan meghatározott, azt várjuk, hogy senki sem fogja feláldozni életét egyetlenegy egyedért sem, de mindeki kész ezt megtenni, ha ezzel meg tudja menteni több, mint két testvérét, vagy 4 féltestvérét, vagy 8 elsô unokatestvérét . . ." (HAMILTON 1964).

Hamilton törvénye széles körben elfogadott a szociális rovarok altruizmusának magyarázatára (HAMILTON 1964, MICHENER 1974, IRIVERS HARE 1976), de törvényének általános érvényessége az élôvilág genetikailag meghatározott magatartásformáira jelenleg még vitatott.

3.1. VITA HAMILTON ROKONSÁGI TEÓRIÁJÁRÓL

Hamilton teóriája igen széles körű vitát kavart fel a szociobiológusok közt ,amelynek talán legfontosabb eredménye, hogy óriási lendületet kapott a társas magatartás evolúciójának vizsgálata. Az utóbbi 10 évben tömegével jelentek meg vitacikkek, újabb rokonszelekciós vagy egyéb modellek, és kísérleti megfigyelések. Nagy részük az "American Naturalist", a "Journal of Theoretical Biology", a "Theoretical Population Biology" és egy új szociobiológiai folyóiratban a "Behavioral Ecology and Sociobiology"-ban jelent meg. Ugyanakkor - fôképp az alapelveket népszerűsítô könyvek nyomán (BARASH 1977, DAWKINS 1976) - a vita szétgyűrűzött a biológia és a pszichológia különbözô területeire, sôt a szociobiológiával és a populációgenetikával tudományosan nem foglalkozó körökbe is. A vitának ez utóbbi részével nem foglalkozunk.

Elméleti szempontból a fô kérdés: szükséges-e rokonszelekció az altruizmus evolúciójának magyarázatához? A kérdés visszavezethetô a szelekció egysége körüli vitákra. Megjegyzendô, hogy az interdémikus szelekció különbözô modelljeiben az altruista génfrekvenciák változásának van egy kritikus pontja, ahol a gén fennmaradásának valószínűsége igen kicsi (LEVINS 1970 és BOORMAN LEVITT 1972 modelljére I. E. 0. WILSON 1975; D. S. WILSON 1975, 1977 modelljére l. CHARLESWORTH 1979). Ugyanakkor a Hamilton-modellben ilyen pontok nincsenek, ha az inclusive fitness maximalizálódási elvét elfogadjuk.

D. S. WILSON strukturált dém-szelekciós modelljének legutóbbi változata (D. S. WILSON 1979) arra utal, hogy a modellezés szintjén történik némi közeledés. Szerinte az altruista magatartás két fô típusát külön kell tárgyalni. "Erôs altruizmus" esetében, ahol az egyed fitnesse valóban csökken ez a hamiltoni értelemben vett altruista -, a rokonszelekció a megfelelôbb leírás, míg "gyenge altruizmus" esetében (ahol az egyednek csupán relatív értelemben csökken a fitnesse) véleménye szerint megfelelôbbek azok a modellek, melyek a populáció struktúráját veszik figyelembe.

HAMILTON teóriájából néhány fontos predikció adódik, mely kísérletileg ellenôrizhetô:

1. gyakrabban találunk altruista cselekedetet közeli rokonok közt, mint genetikailag idegen egyedek közt;

2. az altruizmus inkább jellemzô azokra a fajokra, melyek nem hajlamosak a szétszóródásra;

3. az altruisták asszociációjának frekvencia-növekedése (bármilyen mechanizmussal) szelekciós elônyt jelent.

Számos adat támasztja alá ezeknek a predikcióknak a helyességét (példaként madarakra: ROWLEY 1965 és WOOLFENDEN 1975 adataiból BROWN 1975 és BARASH 1977 számításait, majmokra: KAPLAN 1978 és KURLAND 1977 szolgáltattak a rokonszelekciót alátámasztó adatokat). Ugyanakkor a kísérleti adatok értékelésénél egy alapvetôen etológiai probléma adódik: vajon valóban altruista magatartásról van-e szó, vagy ez csupán a látszat? (Lásd ZAHAVI 1974 és BROWN 1975 vitáját példaként.) 

Végezetül TRIVERS (1971) "reciprok altruizmus" elmélete szerint, amennyiben az altruisták nem rokonok, az evolúciós eredet magyarázható a kölcsönösség alapján, amikoris mindkét egyed fitnesse nô. A reciprok altruizmusnak azonban komoly intellektuális feltételei vannak (hosszú idejű együttélés, individuális felismerés, megfelelô memória és motiváció), így valószínűleg csak az emberre alkalmazható.

4. A SZÜLÔ-UTÓD KAPCSOLAT AZ EVOLÚCIÓ SZEMSZÖGÉBÔL

4.1. A SZÜLÔI RÁFORDÍTÁS ELMÉLETE

Az ivadékgondozás kvantitatív leírására vezette be TRIVERS (1972) a szülôi ráfordítás (parental investment, PI) fogalmát. Szülôi ráfordítás alatt értünk bármely olyan magatartást, mely növeli az utód túlélési esélyét (és így reprodukciós sikerét) azon az áron, hogy csökken a szülô ráfordításképessége egy másik utódra. Azaz a szülô rendelkezik egy összes ráfordításmennyiséggel (amely függ a fiziológiai és ökológiai feltételektôl), amelybôl az egy utódra elkölthetô mennyiségnek (PI) van egy optimális értékes. Ezt az optimumot a szelekció két ellentétes hatása állítja be az evolúció során: minél kisebb a PI, annál több utódja lehet a szülônek, és minél nagyobb a PI, annál jobban nô az utód túlélési valószínűsége, ill. reprodukciós sikere, amely szintén a szülôi fitnesst növeli. Ivaros szaporodásnál a két szülô ráfordításának viszonya alapvetôen kétféle lehet: monogámia esetében a hím és a nôstény közös utódaikra azonos mennyiséget fordít, míg poligámia esetében a hím és a nôstény ráfordítása nem azonos. A poligámiának az állatvilágra inkább jellemzô formája a poliginia, ahol a nôstények ráfordítása jóval nagyobb, s a hímek egy részének a reprodukciós sikere meghaladja a nôstényekét, míg - általában nagyobb részük reprodukciós sikere közel nulla. Hogy a populáció hímjeinek melyik része vesz részt a szaporodásban, az a szexuális kompetíció során dôl el, mely a szexuális szelekció fô hajtóereje. Az, hogy egy faj monogám vagy poligám, elsôsorban ökológiai körülményektôl függ (összefoglalóként l. D. S. WILSON 1975).

4.2. A SZÜLŐ-UTÓD KONFLIKTUS ELMÉLETE

A tradicionális szemlélet szerint az ivadékgondozás folyamatában csakis a szülô genetikai érdeke (saját fitnessének növekedése) nyilvánul meg, az utód csupán passzív befogadó. Ennek alapján az elválasztási folyamat alatt fellépô konfliktusszituációra nem lehetett kielégítô magyarázatot adni. TRIVERS ( 1974) a szülôi ráfordítás-elméletet és a Hamilton-teóriát felhasználva megalkotott egy olyan koncepciót, mellyel a kérdés evolúciós értelemben tárgyalhatóvá vált. Az elmélet értelmében a szülôi optimális ráfordításérték(amelynél a szülô fitnesse maximális) nem egyenlô, hanem kisebb annál, mint amennyi az utód számára optimális (ahol az utód incluzív fitnesse maximális). Ha a szülô ráfordítás-mennyiségét a gondozás idôtartamában mérjük, akkor a két optimális érték közti idôtartam az elválasztási periódus, amely szükségszerűen konfliktusszituáció.

ALEXANDER (1974) bírálatában többek közt kifejti, hogy nem terjedhet el egy olyan gén (nevezzük el konfliktor génnek), amely fenotípusos megnyilvánulásában csökkenti a szülô átlagos fitnessét. Vagyis ha létezett is egy ilyen konfliktus, a szülő gyôzelme (helyzeti elônye miatt) szükségszerű, és a konfliktor magatartás kiszelektálódik. DAWKINS (1976) viszont egyetért TRIVERS-szel és kifejti, hogyha megjelenik egy konfliktor allél, az szükségszerűen szelekciós elônyben van a nem konfliktor változattal szemben. A vita eldöntéséhez szükségessé vált TRIVERS koncepciójának pontos elméleti genetikai leírása [MacNAIR - PARKER ( 1978), PARKER - MAcNAIR (1978), ellenmodellként l. HARPENDING (1979), amely azonban sokkal kevésbé kidolgozott].

4.3. PARKER ÉS MACNAIR MODELLJE A SZÜLÔ-UTÓD KONFLIKTUSRA

A röviden ismertetésre kerülô modell (PARKER-MACNAIR 1978, MACNAIR -PARKER 1978), TRIVERS (1974) koncepciójának pontos matematikai genetikai megfogalmazása és részleges kiegészítése. A modell számítógépes szimulációja azt az eredményt hozta, hogy a konfliktor allélek - meghatározott értékeknél - el tudnak terjedni. Értékeik - azaz, hogy az utód a szülôi optimális ráfordítás hányszorosát követelheti - nagyjából megegyeznek a TRIVERS által meghatározott értékekkel.

Kiindulási feltételek:

Egy adott szülô összes ráfordítási értéke (összes utódjára) konstans. A feltételezett konfliktor allél egy lokuszos, több allélje lehet, melyek különbözô m' értéket követelnek a szülôtôl. Az m' = 1 eset a nem konfliktor allél, melynek fitnesse: f(m) = 1

a konfliktor allél relatív fitnesse: f (m') = 1

a szülô relatív hátránya: m' - f(m') = m'

Egy adott allél elterjedési feltétele (monogámia esetében, ahol a két szülô ráfordítása azonos, s az utódok édestestvérek) (PARKER - MACNAIR 1978):

ami megegyezik TRIVERS feltételezésével.

A modell számítógépes szimulációja azt az eredményt hozta, hogy meghatározott m' értékű konfliktor allélek 1000 generáció alatt kiszorítják a nem konfliktor allélt. Hogy melyik az az m' érték, amit az utód követel, és ami még nem túl nagy ahhoz, hogy viszonylag rövid idô alatt kiszelektálódjék, az több tényezôtôl függ. Monogámia esetében c = 0,5-re: m' = 2,5-nek a legnagyobb a gyakorisága 1000 generáció múltán, de a 2,4; 2,6; 2,8 értékűek is nagy gyakorisággal fordulnak elô (PARKER-MACNAIR 1978).

Poligámia esetébén, c = 0,5-re m' = 4,7-nek legnagyobb a gyakorisága 2000 generáció múlva, de a 4,5 és 4,9-es értékek is gyakoriak (MACNAIR-PARKER 1978). Fontos kritérium, hogy ezek az eredmények c =0,5 esetére

adódtak. A szerzôk szerint a szülôi stratégia az m' érték csökkentésére az lehet, hogy az optimális ráfordítási értéken túl csökkenti a ráfordítás hatékonyságát (azaz növeli a c értékét), pl. kis hatásfokú etetéssel vagy fenyegetô magatartással vészhelyzetet teremtve. Ez a predikció jól egyezik az etológiai megfigyelésekkel.

A modell alapvetô etológiai feltételezésre épül: az ivadékgondozás során kell hogy létezzen egy olyan feed back mechanizmus, mellyel az utód szabályozni tudja a kapott gondoskodás mennyiségét. Ilyen mechanizmusok már régóta ismertek (pl. a szülôi gondoskodást kiváltó kulcsingerek l. TINBERGEN 1969).

5. A SZOCIOBIOLÓGIAI KONCEPCIÓK HUMÁN ALKALMAZHATÓSÁGÁRÓL

E. O. WILSON (1978) definíciója szerint a szociobiológia az a tudomány, mely a szociális magatartás mindenféle formájának biológiai alapját vizsgálja, az élő szervezetek összes formájában, beleértve az embert is. Mivel az ember biológiai eredete nyilvánvaló, társas viselkedésének megértéséhez figyelembe kell vennünk a faj evolúciós hagyományait (ALEXANDER 1974, E. I. WILSON 1978). Vegyünk csupán néhány példát az ismertetett szociobiológiai koncepciók humán alkalmazhatóságára:

A Hamilton-törvény - mint láttuk - eléggé bizonyítottnak tekinthetô, ha az ún. "erôs altruizmus" (azaz a szaporodásról való részleges vagy teljes lemondás) esete áll fenn. Emberi vonatkozásban igazolják ezt a poligynia és poliandria esetei (a konkrét példák összefoglalásaként l. ALEXANDER 1974), ahol a családot közösen eltartó férfiak - akik közül csupán egy szaporodik tovább - testvérek, illetve az együttmaradó nôk, akik közül csak egynek lesznek gyerekei, de ezeket közösen nevelik fel - szintén testvérek. Vagyis az "erôs altruizmus" az ember esetében is a rokonságnak csak igen szűk körére terjed ki (E. O. WILSON 1978), mely a Hamilton-törvény alapján jól magyarázható. A "gyenge altruizmus" evolúciós eredetérôl - mint láttuk a szociobiológiai modellek még ellentmondásosak, bár lehet, hogy az ember esetében a populációstruktúra figyelembevétele elengedhetetlen. Továbbá az emigránsok tanulmányozása alapján úgy tűnik, hogy az ember adott csoportba tartozását a csoport etnikus jegyei határozzák meg elsôsorban (E. O. WILSON 1978). A "reciprok altruizmus" modellje, amely nem tételez fel rokonsági kapcsolatot, széles körben alkalmazható az emberi magatartásra (ALEXANDER 1974, TRIVERS 1974, E. O. WILSON 1975, 1978).

Végezetül szükséges mégegyszer hangsúlyoznunk, hogy a szociobiológia modelljei kizárólag genetikailag meghatározott tulajdonságokra vonatkoznak. Az emberi magatartásnak biztosan vannak genetikai meghatározói (EIBL-EIBESFELDT 1970), EHRMAN - PARSON 1976), de hogy ez milyen mértékű, a jelenlegi adatokból még becsülni is nehéz. Talán éppen a szociobiológiai koncepciók alkalmazhatóságának gondos mérlegelése ad támpontot erre a kérdésre.

IRODALOM

ALEXANDER, R. D. (1974): The evolution of social behavior. Ann. Rev. Ecol. Syst. 5. 326 - 383.

ALEXANDER, R. D.-SHERMANN, P. W. (1977): Local mate competition and parental investment in social insects. Science 196. 494-500.

BARASH, D. P. (1977): Sociobiology and behavior. Elsevier-North Holland, New York 

BOORMAN, S. A.-LEVITT, P. R. (1972): Group selection on the boundary of a stable population. Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 69. 2711 -2713.

BROWN, J. L. (1966): Types of group selection, Nature 211. 870.

BROWN, J. L. (1976): The evolution of behavior W. W. Norton Comp. Inc., New York 

CHARLESWORTH, B. (1979): A note on the evolution of altruism in structured demes. Am. Nat. 113. 601 - 606.

CROW, J. F.-KIMURA, M. (1970): An introduction to population genetics theory. Harper and Row, New York

DARWIN (1928): The origin of Species, Dutton, New York (elsô kiadás: 1859). 

DAWKINS, R. (1976): The selfish gene, Oxford Univ. Press, Oxford

EHRMAN, L.-PARSON, P. A. (1976): The Genetics of Behavior, Sinauer Associates, Sunderland, Mass.

EIBL-EIBESFELDT, I. (1970): Ethology: The Biology of Behavior. Holt, Rinehart and Winston, Now York

FALCONER, D. S. (1960): Introduction to Quantitative Genetics. The Ronald Press Co., New York

FISHER, R. A. (1930): The general Theory of Natural Selection Clarendon Press, Oxford

HAMILTON, W. D. (1964): The Genetical Evolution of Social Behavior I., II. J. Theor Biol. 7. 1 - 52.

HAMILTON, W. D. (1977): The Play by Nature. Science 196. 757 -769. 

HALDANE, J. B. S. (1932): The Causes of Evolution. Longmans, Green, London 

HARPENDING, H. C. (1979): The Population Genetics of Interactions. Am. Nat. 113. 622 - 630.

KAPLAN, J. R. (1978): Fight interference and altruism in rhesus monkeys. Am. J. Phys. Anthropol. 49. 241 - 249.

KURLAND, J. A. (1977): Kin selection in the Japanese monkey (in: Contributions to primatology vol. 12). Publ. S. Karger A. G., Basel

LEVINS (1970): Extinction (in GERSTENHABER, M. ed.: Lectures on Matematics in the Life Sciences, vol 2) Some mathematical questions in biology. Am. Mathem. Soc., Providence R. I.

MACNAIR, M. R.-PARKER, G. A. (1978): Models of parent-offspring conflict II. Anim. Behav. 26. 111 - 122.

MAYNARD-SMITH, J. ( 1964): Group selection and kin selection. Nature 201. 1145 - 1147. 

MICHENER, C. D. (1974): The social behavior of the bees. Univ. Press. Cambridge, Mass.

PARKER, G. A.-MACNAIR, M. R. (1978): Models of parent-offspring conflict. I. Monogamy. Anim. Behav. 26. 97- 110.

ROWLEY, I. (1966): The life history of the superb blu wren Malurus cyaneus. Emu 64. 251 - 297.

TINBERGEN, N. (1969): Az ösztönrôl (ford. Gervai J. 1976). Gondolat, Budapest 

TRIVERS, R. L. (1971): The evolution of reciprocal altruism. Quart. Rev. Biol. 46. 35 - 57.

TRIVERS, R. L. (1972): Parental investment and sexual selection (in CHAMBELL, B. ed.: Sexual selection and the descent of man 1871 - 1971 ). Aldine Atherton, Chicago 

TRIVERS, R. L. (1974): Parent-offspring conflict, Am. Zoologist. 14. 249-264. 

TRIVERS, R. L.-HARE, H. (1976): Haplodiploidy and the evolution of social insects. Science 191. 249-263.

WADE, M. J. (1979): The evolution of social interaction by family selection Am. Nat. 113. 399 - 417.

WILSON, D. S. (1975): A theory of group selection. Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 72. 143 - 146.

WILSON, D. S. (1977): Structured demes and the evolution of group advantageous traits. Am. Nat. 111. 157 - 185.

WlLSON, D. S. (1979): Structured demes and trait-group variation. Am. Nat. 113. 606 - 610.

WILSON, E. O. (1975): Sociobiology: The new synthesis. Harvard Univ. Press, Cambridge, Mass.

WILSON, E. O. (1978): On human nature, Harvard Univ. Press, Cambridge, Mass. 

WILSON, E. O.-BOSSERT, W. H. (1971): A primer of population biology. Sinauer, Stamford, Conn.

WOOLFENDEN, G. E. (1975): Florida shrub jay helpers at the nest. Auk 92. 1 - 15. 

WRIGHT, S. (1931): Evolution in Mendelian population. Genetics 16. 97- 158. 

WRIGHT, S. (1945): Tempo and mode in evolution: a critical review. Ecology 26. 416-419.

WYNNE-EDWARDS, V. C. (1963): Intergroup selection in the evolution of social systems. Nature 200. 623-626.

ZAHAVI, A. ( 1974) : Communal nesting in the Arabian babbler. Ibis 116. 84 - 87.

..