HAVAS ISTVÁN - KABAI PÉTER

ELTE, Magatartásgenetikai Laboratórium

Az etológia fô kérdései (a magatartás evolúciója, ontogenezise, funkciója, szervezôdése) közül itt csak eggyel: a szervezôdés és mechanizmus problémáival foglalkozunk. Az elsô részben a magatartásszekvenciák elemzésének rövid módszertani áttekintését adjuk, a fô hangsúlyt a Markov-típusú modellek alkalmazására téve, s elöljáróban vázlatosan kitérünk az elemek megválasztásának kérdésére is. A második szakaszban pedig néhány, az utóbbi években publikált modellrôl szólunk, amelyek a vizsgált állat magatartásának feltételezett "működési elveire" épülnek, s ebben az értelemben dinamikus modellnek nevezhetôk.

2.1 . A MAGATARTÁS ELEMZÉSE

2.1.1. A LEÍRÁS MÓDSZEREI

A klasszikus definícó szerint egyetlen izomrost, mirigy, vagy pigmentsejt állapotának megváltozása már "magatartás". Ha az összes ilyen állapotváltozást minden idôpillanatban ismernénk, akkor a teljes magatartást, mint egyetlen folyamatot írhatnánk le. Az etológusok azonban ritkán tanulmányozzák a magatartást az izomkontrakciók szintjén. Ehelyett, elfogadva azt a klasszikus hipotézist, hogy a magatartásnak vannak rögzített (nem variábilis) elemei (LORENZ 1950), a viselkedést néhány másodperc idôtartamú egységekre bontják fel. A hipotézisen alapuló módszerrel maga a hipotézis nem ellenôrizhetô, s valóban, néhány tanulmánytól eltekintve (DANE et al. 1959, STAMPS - BARLOW 1973) az elemek variabilitását, s a köztük lehetséges átfedéseket nem vizsgálták (BARLOW 1968).

A kérdés eldöntését a viselkedési folyamat ún. finomanalízise tenné lehetôvé. Hangfelvételek (szonogramok) elemzése megfelelô technikai eszközök birtokában tetszôleges fölbontásban végezhetô (pl. NELSON 1973). A mozgás ilyen, képrôl-képre való elemzése azonban nehezebb, és mindenképpen számítógépet igénylô feladat. Ilyen finomanalízis módszer az Eshkol - Wachmann-féle testmozgás-koreográfia (ESHKOL et al. 1970, GOLANI 1976), amely azt a tényt használja föl, hogy az állat anatómiai fölépítésébôl egyszerű geometriai feltételek vezethetôk le a lehetséges mozgásokra. Képzeljük el egy gerinces állat testét úgy, mintha merev rudakból, s ezek közötti forgópontokból állna. Egy ilyen rúd (pl. alkar) végpontja egy forgópont (könyök) körül elfordulva gömbfelületen mozog. A gömb középpontjába állított koordinátarendszerben a rúd mozgása egyszerűen leírható, s ha a leírást minden forgópontra elvégezzük, akkor az állat mozgásának olyan "kottaképét" kapjuk, amelyben az egyes szólamokat a merev rudak játsszák.

Valószínűleg nagy idôigénye okozza, hogy ezzel a módszerrel csak néhány egyszerűbb (FENTRESS 1976), vagy igen rövid idejű magatartás (GOLANI 1976) elemzését végezték el. A finomanalízis módszerek mindamellett elvileg lehetôvé teszik, hogy kis részletek (idôbeni) korrelációi alapján precízen definiált magatartáselemekhez jussunk.

Ilyen módszer alkalmazása nélkül kétféleképpen írhatjuk le a magatartást (I. HINDE 1970). Kiindulhatunk az állat mozgásából, tehát definiálhatjuk az elemeket az izomkontrakciók tér-idôbeli "mintázatával" (pl.: "kopoltyúmerevítés", "uszonyfeszítés"). A definíció ekkor szükségszerűen nehézkes lesz, mivel tartalmaznia kell a mozgás részletes jellemzését. További bonyolító tényezô, hogy bizonyos esetekben - az állat "készenlététôl", ill. az ingerszituációtól függôen - a mozgás módosult, vagy nem teljes formában megy végbe. Ilyen esetekben rendszerint intenzitás-faktorokat alkalmaznak, ami súlyos elvi problémákra vezet (GOLANI 1976).

A másik lehetôség, ha a magatartást célja, vagy várható következménye alapján írjuk le ("közelítés", "menekülés"). Az így nyert kategóriák viszonylag könnyen kezelhetôek, azonban megvan a veszélye annak, hogy prekoncopcióink alapján a jelenségeket félremagyarázzuk. Bármelyik utat válassza is a kutató, tisztában kell lennie a leírás elvi nehézségeivel, és óvakodnia kell attól, hogy a különbözô módszereket kritika nélkül keverje. További szempont, hogy az etológiai adatok rendszerint redundánsak, s így a túlságosan aprólékos leírás elfedheti a folyamat lényegét. A feladat természete szabja meg, milyen szintű felbontás a megfelelô; milyen elemeket vonjunk össze, vagy esetleg hagyjunk el a repertoárból.

Az elôbbi problémák hatványozottan jelentkeznek, ha több egyed interakcióiról gyűjtünk adatokat. Az ideális módszer most is a finomanalízis lenne, ráadásul olyan módon, hogy az adatokat az összes egyed viselkedésérôl párhuzamosan gyűjtjük. Ez viszont gyakorlatilag kivihetetlen, s így bizonyos információkról szükségképpen le kell mondanunk. Az elterjedt mintavételi módszerekrôl nem szólunk; ezekrôl kitűnô áttekintést ad ALTMANN (1974), egy problémára azonban föl kell hívnunk a figyelmet. Ha a kutató (látszólag) nem kötelezi el magát egyetlen mintavételi módszer mellett sem , vagyis annyi egyedet figyel, s annyi akciót jegyez le, amennyire egyáltalán képes (ad libitum módszer; ALTMANN 1974), akkor eredményei kvantitatív analízisre szinte bizonyosan alkalmatlanok 1esznek. Az egyes individuumok ugyanis nem egyforma valószínűséggel láthatók (CHALMERS 1968), illetve bizonyos akciók a megfigyelô számára kevésbé föltűnôek, s e torzító tényezôtôl függetlenül is, a megfigyelô "tudatalatti mintavétele" (pl. a ritka elemekre több figyelmet fordít) lehetetlenné teszi, hogy az így fölvett adatokból a csoport struktúrájának, illetve az egyes aktusok elôfordulási valószínűségeinek megbízható jellemzése születhessen.

2.1.2. MAGATARTÁSSZEKVENCIÁK ÉRTÉKELÉSE

2.1.2.1. A szekvencia Markov-lánc modellje

Ebben a szakaszban már föltételezzük, hogy a kezünkben kész magatartásszekvencia van, s ennek elemzésével foglalkozunk. Az elsô észrevétel az, hogy a szekvencia többé-kevésbé véletlenszerű, ami azonban általában nem jelenti azt, hogy független sorozattal volna dolgunk; a korábbi elemekbôl a késôbbiek általában valamilyen mértékben megjósolhatók. Ezen a tényen alapszanak a Markov-lánc elméletére épülô modellek, amelyek segítségével az elemek függôségének egy alkalmas mértéke adható meg. A modell alapján azután bizonyos következtetéseket vonhatunk le arról, van-e az elemek egyes csoportjai között olyan sűrűsödési (cluteresedési) tendencia, ami valószínűsíti, hogy ezek a csoportok nagyobb magatartásegységeket alkotnak. Az elmélet elsô etológiai alkalmazói CANE (1951, 1961) és CHATFIELD - LEMON (1970) voltak.

A modell szerint az állat fekete doboz, amelynek aktuális output jele az aktuális magatartáselem. Az elemek a továbbiakban mindig állapotokat reprezentálnak, s új elemet akkor veszünk föl a szekvenciába, ha az állapot ténylegesen megváltozott. (Elvileg más - és sok esetben pontosabb eredményekre vezetô - hozzáállás, ha az elemek eseményeket írnak le, és egy esemény ismételten is bekövetkezhet (vö. ALTMANN 1974). Abból, hogy egy magatartáselem valamilyen állapotot tükröz, következik, hogy az általunk kapott szekvenciában elemek közvetlenül nem ismétlôdhetnek, s a jelek között eltelt idôtartamok általában különböznek egymástól.

A modellben nem fogjuk vizsgálni, hogy a kimeneti jelek sorozata miért véletlenszerű, mi okozza szóródásait, vagy, hogy miért éppen az adott elemek következtek be. Az elemek függôségét azzal fogjuk jellemezni, hogy adott számú, már bekövetkezett állapot ismeretében mekkora biztonsággal jósolható meg az éppen következô állapot. Abból indulunk ki, hogy a magatartásszekvencia egy sztochasztikus folyamatból származó minta. A leírás természete szerint ez a folyamat diszkrét idejű és véges állapotú, bár nincs elvi akadálya annak, hogy folytonos idejű folyamattal dolgozzunk (vö. HAUSKE 1966, NELSON 1965), az ilyen rendszer azonban matematikailag nehezebben kezelhetô (részletesebben 1. RÉNYI 1968, FELLER, 1978, vagy mélyebb tárgyalásban GIHMAN - SZKOROHOD 1975).

Legyenek a rendszer lehetséges állapotai (tehát a szóbajövô magatartáselemek) i1, i2, . . ., iN, s a rendszer állapotát az n-edik idôpontban írja le az Xn, n = 1,2, . . . valószínűségi változó. A rendszer k-adrendű Markov-lánc, ha bármely "n" idôpontra és il, i2, . . ., in+1(n ? k) állapotokra

(1)

A képlet azt fejezi ki, hogy (a jelennel együtt) "k" darab egymásra következô múltbeli állapot ismeretében megadhatjuk a következô, lehetséges állapotok valószínűségét, s ezeken a rendszer korábbi múltja (közvetlenül) nem változtat.A rendszer jövôjének megjósolása (predikciója) tehát nem válik biztosabbá azáltal, ha annak k-nál hosszabb - esetleg teljes - múltját is ismerjük: a "k" darab elmúlt állapot ismerete a jövô állapotról minden, a múltból egyáltalán nyerhetô információt megad. Az elsôrendű láncokat egyszerűen Markov-láncnak nevezzük: ezekben tetszôleges számú elmúlt állapot ismerete sem mond a jövôrôl többet, mint a jelen állapot Ez azt jelenti, hogy egy Markov-láncban a korábbi állapotok a késôbbiekre csak a jelen állapoton keresztül gyakoroIhatnak befolyást (RÉNYI 1968): a rendszer utóhatásmentes. Szokásos (és helyes) az emlékezet nélküli rendszer elnevezés is, azonban ennek értelmezésével kapcsolatban sok a félreértés. 

Sajnálatosan sok közleményben és ismeretterjesztô munkában olvasható az a téves értelmezés, miszerint "Markov-láncban a jövô állapot csak a jelen állapottól függ, vagy: "Markov-láncban a jövô állapotok valószínűségeit a jelen állapot egyértelműen meghatározza". Egy példán megmutatjuk, hogy ezek a megfogalmazások nem helyesek.

Laboratóriumunkban Székely Sándor paradicsomhalak (Macropodus opercularis) felderítô magatartását vizsgálta (SZÉKELY et al. 1979) egy sakktáb1a elrendezésű akváriumban (2.1 ábra).

Ha a paradicsomhal mozgását úgy modellezzük, hogy a soron következô cellát minden lépésben a lehetségesek közül egyenlô valószínűségekkel (1/4, 1/3, ill. 1/2) választjuk ki, akkor a kapott folyamat Markov-lánc, amelynek 25 lehetséges állapota van. Tegyük föl, hogy a hal az 1,2,3 úton indul.

2.1 ábra

A falak átlátszatlanok, az egyes cellákban különbözô tárgyak keltik föl a hal érdeklôdését; a mozgás az "x"-szel jelölt cellából indul.

2.1.2.2. A Markov-tulajdonság tesztelése

Az elôzô pontban definiált lánc valójában még egy szempontból speciális: a szereplô valószínűségi változók az idônek közvetlenül nem függvényei. Az ilyen Markov-láncokat stacionáriusnak, vagy (idôben) homogénnek mondjuk. A legérdekesebb etológiai jelenségek (pl. tanulási problémák) igazában nem írhatók le kielégítôen stacionárius lánccal, azonban - megint csak technikai kényszerűségbôl - szinte kizárólag homogén folyamatokat használnak, s ha az átmenetvalószínűségek durván megváltoznak a szekvencia fölvétele folyamán, akkor a sorozatot több részre bontva értékelik ki. A stacionaritást a továbbiakban mi is mindig föltételezzük.

Elsôrendű, homogén láncban az átmeneteket a pij = P(Xn+1 = j | Xn = i) átmenetvalószínűségekkel jellemezhetjük. Ezek késôbbi vizsgálatához célszerű elkészíteni az ún. átmenetgyakorisági mátrixot, amelyben az i-edik sor j-edik eleme az i - j átmenetek tapasztalt nij gyakorisága.

Az elsô vizsgálatok rendszerint arra vonatkoznak, tekinthetô-e a szekvencia független rendszerbôl származó mintának. Ekkor minden állapot meghatározott Pi valószínűséggel következik be, és pji=Pj teljesül minden i-re és j-re. A Pi "abszolút" állapot-valószínűségek minden, ún. ergodikus Markov-láncban léteznek, és megadják, milyen valószínűséggel található a rendszer nagyszámú lépés után az i-edik állapotban (vö. PRÉKOPA 1962).

a megfelelô állapotvalószinűségek maximum likelihood becslései "M" elemű mintából, ami azt jelenti, hogy az adott kimenetel éppen akkor a legvalószínűbb, ha Pi-t és Pj-t a fenti módon becsüljük nij ? (ni ˇ nj) / M

s ezért a

(2)

próbafüggvény (N-1)2 szabadságfokú c 2eloszlású, amirôl c 2-próbával gyôzôdhetünk meg (a felhasznált statisztikai fogalmakról l. pl. VINCZE 1968, vagy FISZ 1963).

Megjegyezzük, hogy az itt fölhasznált függetlenségfogalom két szempontból is speciális. Elôször, az események nem egyszerre, hanem egymás után következnek be, s ezért elôfordulhat, hogy "i" és "j" ebben a sorrendben függetlenek, pontosabban "j" független "i"-tôl, megfordítva azonban nem (vö. SLATER, 1973). Másodszor, mivel az elemek közvetlen repetíciója kizárt, az így kapható szekvenciák valójában sohasem függetlenek, s ha az állapotok száma kicsi, akkor (2.) szignifikáns e1térést szo1gáltat o1yan esetekben is, amikor a rendszer egyébként független átmenetű. A kérdés precíz tárgyalása nehezebb matematikai problémára vezet (GOODMAN 1968, LEMON-CHATFIELD 1971).

Ha a függetlenségi-próba szignifikáns eltérést mutat, akkor az elsôrendű Markov-tulajdonság vizsgálata következhet.

Ha pij(2) az i-bôl j-be való kétlépéses átmenet valószínűségét jelenti, akkor, amint az könnyen belátható, elsôrendű láncban fönnáll a

(3)

összefüggés. Ez nem más, mint az ún. Chapman-Kolmogorov egyenlôség diszkrét alakja, amibôl egyébként az is következik, hogy a kétlépéses átmenetmátrix az egylépéses mátrix négyzete. A (3) alakot Markov egyenlôségnek nevezik (1. pl. PRÉKOPA 1962).

Kihasználhatjuk tehát, hogy az elsôrendű láncban az "i Ž k" és "kŽ j" átmenetek már függetlenek, ami (2)-vel analóg próbára ad lehetôséget.

Ha az átmenetek ebben az értelemben függetlenek, akkor minden i, j, k állapotra 

s a próbastatisztika: 

(4)

A számítást egyszerűsíti az 1. táblázaton látható háromlépéses átmenetgyakorisági mátrix elkészítése. Ebbôl a tényleges (tapasztalt) gyakoriságokhoz tartozó várt gyakoriságok így számíthatók:

(sorösszeg x oszlopösszeg) / teljes összeg

A próbák részletes tárgyalása megtalálható pl. ODEN (1977), valamint etológiai példákkal is illusztrálva CANE (1977) munkáiban.

Ha a lánc nem bizonyul elsôrendűnek, akkor - e1vben - az átmenetnégyesek fölhasználásával ugyanilyen teszt végezhetô a másodrendűségre is, ez azonban már tekintélyes mintanagyságot igényel (a szükséges mintaméret a rend növekedtével durván négyzetesen nô).

A rendűség becslése információelméleti alapon is elvégezhetô, kihasználva, hogy az éppen soron következô elemre vonatkozó bizonytalanságot maximum annyi darab múlt állapot megfigyelésének szabad csökkentenie, amennyi a Markov-lánc rendje. Az így végzett próba (fôképp magasabb rend esetén) elônyösebb, mint a Pearson-féle, mert nem igényel akkora mintát, tovább az információs vizsgálat sok esetben a magatartáselemeknek jól értelmezhetô "távolságát" is szolgáltatja.

Ha korábbi eseményekrôl nincs tudomásunk, akkor az Xn elem várható bizonytalansága (tehát a bekövetkezése által várható információmennyiség):

amelyet az "M" elemű mintából az ismert módon becsülhetünk:

A függetlenség vizsgálata most tehát azon alapszik, csökkenti-e bizonytalanságunkat az, hogy az xn-1 változót elôzôleg mát megfigyeltük; pontosabban: a szomszédos változók ún. kölcsönös információjának becslésén (az információelméleti fogalmakat ld. ABRAMSON 1963, magyar nyelven: REZA 1966, alapfokon: RÉNYI 1976). Xn-1 és Xn megfigyelése együttesen

információt szolgáltat, ahol Pij annak (együttes, nem feltételes!) valószínűsége, hogy előbb "i"-t, majd "j"-t figyeljük meg. Xn-1 ismerete Xn-re vonatkozóan 

mennyiségű feltételes információt szolgáltat; végül a kölcsönös információ azt méri, mennyit csökken Xn-re vonatkozó bizonytalanságunk, ha Xn-1-t már ismerjük:

(5)

Ha a rendszer független, akkor a fentiek szerint (5)-nek H(Xn)-nel kell egyen1ônek lennie, s e hipotézis e1lenôrzésére G-próbát (likelihood-hányados teszt; pl. SOKAL-ROHLF, 1969) végezhetünk a következô módon:

(5) alapján I(Xn, Xn-1...,) maximum-likelihood becslése:

(6)

s ha a szekvencia független, akkor az ebbôl készített

statisztika (N-1)2 paraméterű c2 eloszlású. A módszer részletes, etológiai szemléletű tárgyalása megtalálható ODEN (1977) munkáiban.

A teszt a c2-próbával teljesen analóg módon továbbvihetô az elsô- másodrendűség stb. vizsgálatára, s (6) magasabbrendű megfelelôit gyakran grafikus ellenôrzésre használják. Azon a ponton ugyanis, ahol a kölcsönös inforrnáció mérésében túlhaladjuk a lánc rendjtét, a korábbi elemek már nem csökkentik tovább az Xn-re vonatkozó bizonytalanságot, s ezért a kölcsönös információ, mint a rend függvénye, általában lecsökken.

2.1.2.3. A Markov-modell további elemzése cluster-analízissel

A továbbiakban feltesszük, hogy a vizsgált magatartásszekvencia (elsôrendű) Markov-láncból származó minta, s ezt további elemzésnek vetjük alá, hogy megtudjuk, érvényesül-e az elemek képzésében egy bizonyos hierarchikus rend. Pontosabban arra vagyunk kíváncsiak, igaz-e, hogy a következô magatartáselemrôl "döntést hozó" állat elôször a lehetséges elemek egy csoportját, majd e csoport egy részcsoportját stb. választja, s így jut el végül egy elemhez. A cluster-analízis módot ad arra, hogy az elemek között elôször egy formális, taxonómiai értelemben hierarchikus rendszert állíthassunk föl, s ezután ellenôrizhessük, hogy ez a rendszer valóban egy hierarchikus magatartás-szervezôdés alapja lehet-e.

A clusterezési technikák alapja, hogy a vizsgált halmaz elemei között egy (szimmetrikus) távolságfüggvény adott, s ennek alapján az elemeket fokozatosan egyre nagyobb csoportokká vonjuk össze. Az algoritmus minden lépésében megkeressük azt a két csoportot, amelyek távolsága a minimális, és ezeket vonjuk össze. Csoportok speciálisan egyeleműek is lehetnek. Ha "A" "n"-, "B" pedig "m"-elemű csoport, akkor ezek távolságát a d(i;j) távolságfüggvény alapján általában a következô módok valamelyikén számítják:

l. d(A,B) = min {d(i;j) : iÎ A, jÎ B}

2. d(A,B) = max{d(i;j) : iÎ A, jÎ B}

3. d(A,B) = 

(7)

Az összevonás stádiumairól mint szintekrôl szokás beszélni, s az utolsó (legfölsô) szinten az elemek egyetlen csoportot alkotnak. A "természetes" szintet, - ahol az elemek valóban jól elkülönülô csoportokra oszlanak - ott állapítják meg, ahol a következô szinten a távolságfüggvény minimuma ugrásszerűen nô, vagy ahol a következô szint csoportjain belül a távolságoknak pl. a négyzetösszege ugrik hirtelen (alapfokon: pl. EVERITT 1974). Az "ugrásszerűen", ill. "hirtelen" kifejezések természetesen nem precíz definíciók, ami nem véletlen: a "természetes" szint - vagyis a valódi csoportok - megtalálása (ha ilyenek egyáltalán léteznek) a cluster-analizis alapvetô, s egyúttal legnehezebb feladata. A problémát itt nem tárgyalhatjuk mélyebben, sôt, magának az összevonási algoritmusnak is csak néhány típusáról szóltunk; ismeretesek pl. a vizsgált halmazt "felülrôl", fokozatosan szétdaraboló, ún. "top-down" eljárások is.

Magatartásvizsgálatokban az egyik eljárás az, hogy a távolságfüggvény az átmenetvalószínűségekbôl készül (elsôrendű, homogén lánc!), éspedig d(i,j) = 1- 1/2(pij + pij), tekintve, hogy az átmenetvalószínűségek általában aszimmetrikusak. E módszerrel a csoportosítás alapja döntôen a gyakori idôbeni közelség; többlépéses kapcsolatokat ezzel a technikával ritkán sikerül földeríteni.

Másik elvi lehetôség, ha azt vizsgáljuk, mennyire helyettesítheti egymást két elem a szekvencia adott helyén (DAWKINS 1976). A kölcsönös helyettesíthetôség (mutual replaceability) mértéke a megfelelô elemek átmenetgyakoriságának korrelációja, s minden lépésben azok az elemek (csoportok) vonandók össze, amelyekre ez maximális (az erre - is - épülô modellt l. a 2.2.8. szakaszban).

Magatartásgenetikai vizsgálataink során magunk is szembekerültünk azzal a problémával, hogy a fenti távolságfüggvények általában nem ragadják meg elég jól az összetartozás fogalmát, pl. túlságosan érzékenyek a közvetlen átmenetekre, s az átmenetvalószínűségek szimmetrizálása erôsen torzítja a rendszert. Magunk is megpróbálkoztunk tehát egy távolságfüggvény definíciójával, s az ebbôl kapható clusterek tulajdonságainak ellenôrzésére számítógépes szimulációkat végeztünk.

A módszer lényege a következô: amikor arról döntünk, hogy az "i" elemet bevonjuk-e az "A" (n-1 elemű) csoportba, akkor azt vizsgáljuk, mi annak a valószínűsége, hogy a rendszer az "i"-vel kibôvített "A" csoportban marad, feltéve, hogy oda bekerült. Az "A" csoportra vonatkozó távolságfüggvényünk ennek alapján (feltéve, hogy "i"-t bevettük) :



(8)

és minden lépésben azt a csoportot képezzük, amelyre ez a mennyiség maximális. (Csoport csoporttal való összevonása analóg módon történik.) A szimulációk azt mutatják, hogy a módszer jobban kiemel bizonyos közvetett összefüggéseket, mint a hagyományos technikák. Az IBM 303 típusú géppel végzett szimulációkért-köszönetet mondunk Dr. Gaál József tanársegédnek.

a) átmenetvalószínűségek

b) kapott gyakoriságok (400 lépés)

c) várt gyakoriságok (400 lépés)

a: cluster-analízis (7)l. alapján 

b: cluster-analízis (8) alapján

2.2. ábra mutatja, hogyan működik az algoritmus (7)l. alapján: az összevonási szintekhez az ordináta mentén emelkedô értékek tartoznak; ez az érték az összevont elemek (ill. a bevont új elemnek a többiektôl való) átlagos távolsága. Ahol ez az érték nagyobb, ott az adott csoport "gyengébb", 2.2.a. szerint tehát (1, 2) az "erôsebb" cluster. A (8) szerinti clusterezés eredményét a 2.b. ábrán láthatjuk, itt azonban az ordináta értelmezése fordított: a magasabb értékek nagyobb összetartozási valószínűségeket jelentenek. 2.2.b.-rôl leolvasható, hogy (8) "véleménye" szerint (3, 4) gyengébb rendszer (l, 2)-nél, (3, 4, 5) viszont már erôsebb.

Megjegyezzük, hogy a 2.2. ábrán egy kis "csalás" látható: bár saját kísérletünkben az összevonásokat valóban (8) alapján végeztük, a 2.2.b. ábrán hiányzik az elkészített csoportok elemszámával való osztás. Erre a normálásra mindenképpen szükség van, egyébként a nagyobb csoportok pusztán elemszámuknál fogva "esélyesebbek" volnának. A normálás után kapott értékekbôl viszont általában nem rajzolható korrekt dendrogram. Ez a kettôsség is mutatja, hogy az eljárás még fejlesztésre szorul . . .

2.1.2.4. További módszerek

Az alkalmazott statisztikában az utóbbi években egyre jobban elterjedtek a többváltozós módszerek, s ez a tény az etológiára sem maradt hatástalan. Ilyen módszereket természetes módon akkor alkalmazunk, ha vagy több állat interakcióit, vagy egy állatra vonatkozóan több paramétert figyelünk egyszerre. Érdekes további lehetôséget kínál azonban az a meggondolás, hogy egy adott magatartáselemhez tartozó összes kimeneti valószínűségek (tehát a pl a pi1, pi2,..., piN átmenetvalószínűségek) egy vektort alkotnak, ami jellemzô erre az elemre. Minden ilyen vektor annyi dimenziós, ahány elemmel dolgozunk ("N"), s így az elemek viszonya egy "N" dimenziós vektortérben elemezhetô. Az etológiába bevonult leglényegesebb többváltozós eljárás a faktoranalízis, amelyet WIEPKEMA (1961) alkalmazott elôször; modelljérôl késôbb még szólunk (2.2.6.). Az ô eljárása is egyetlen állat megfigyelésébôl nyert szekvenciák alapján kapott vektorokkal operáI. (További alkalmazásokat l. HOOFF 1970, BAERENDS et al. 1970.)

A módszer lényege olyan (hipotetikus) faktorok keresése, amelyek, mint kauzális tényezôk, számot adnak az elemek közötti korrelációk legnagyobb részérôl. A cél az, hogy minél kevesebb ilyen faktort tudjunk megadni. Egyúttal föltesszük, hogy változóink (itt: a magatartáselemek) nem függnek kauzálisan egymástól, hanem csak a posztulált változóktól (BLALOCK 1961). Ez a felfogás elvileg élesen elüt a Markov-modellétôl (amelynek alapján pedig, mint láthattuk, elvégezhetô!), amennyiben az utóbbi "sorozathatásokra", az elôbbi pedig "motivációs állapotokra" építve próbálja meghatározni az elemek közötti kapcsolatokat. Ellentmondásról persze valójában nincs szó: logikus, hogy elsô modellünkben (Markov-lánc) csak a "sorozathatásokat", tehát az elemek egymásrakövetkezésének jellegét vizsgáljuk, míg ezután hierarchikus rend, majd kauzális tényezôk után kezdünk kutatni. A faktor-keresés eljárása szemléletében analóg azzal, ahogyan a lineáris algebrában a térben adott vektorokat legföljebb dimenziószámnyi (lineárisan független) vektor lineáris kombinációjaként igyekszünk fölírni. Három dimenzióban a szokásos koordinátarendszer x, y, z vektoraira gondolhatunk, amelyek egymásra merôlegesek, s ha három, az , y síkba esô vektor adott, akkor ezzel minden "z" irányú vektorral "korrelálatlanok", tehát "" és "y" az a két faktor, amelyek három vektorunk korrelációit leírják. A faktoranalízis alkalmazói (technikai okokból) általában ugyancsak korrelálatlan faktorokat keresnek (pl. WIEPKEMA 1961), holott ez egyrészt éppúgy nem törvényszerű, mint egymásra merôleges koordinátákkal dolgozni, másrészt - természetes módon a korrelálatlan faktorok gyakran nem a legjobb, és nem a legjobban interpretálható eredményeket szolgáltatják. ASPEY és BLANKENSHIP (1977) Aplysia brasilianara vonatkozó többváltozós analízisükben összehasonlítják ezt a módszert még három, többé-kevésbé analóg eljárással, és a cluster-analízissel is. Az elsô ilyen eljárás a fôkomponensanalízis, amelyben a (szintén korrelálatlan) komponensek kiválasztása úgy történik, hogy ezek a rendszer teljes varianciájának legnagyobb részéért legyenek felelôsek. A többdimenziós s7cálázás során az elemeket annyi dimenziós térben próbáljuk ábrázolni, ahol egymástól való - alkalmasan definiált - távolságaik már korrekt módon ábrázolhatók. Gondoljunk megint arra, hogy három pont esetén ezt általában csak a két dimenzióban tudjuk megtenni, s egy dimenzió csak abban a speciális esetben elegendô, ha a hontok egy egyenesre (tehát egy altérbe) esnek. Miután a faktorok (komponensek) száma is csak abban az esetben lényegesen kevesebb az elemekénél, ha azok bizonyos alterekre koncentrálódnak (az altereket kifeszítô vektorok azok a komponensek, amelyek az adott elemcsoporttal erôsen korrelálnak, "felelôsek" érte), nem meglepô, hogy a többdimenziós skálázás technikai kivitelezése is analóg a faktoranalízisével. Végül a faktorkeresés módszeréhez hasonlóan végezhetô a lineáris típusanalízis, amoly a változók között bizonyos "tiszta" (lényegében: független) típusokat keres. Az idézett cikk érdekes eredménye, hogy az egyes módszereket ugyanazokon az adatokon alkalmazva az eredmények (az eljárások szembetűnô analógiája ellenére) meglehetôsen eltérnek egymástól, ami óvatosságra int a megfelelô eljárás kiválasztását illetôen.

Utoljára megemlítjük René THOM katasztrófaelméletét, amely a differenciálegyenletek módszerével több érdekes (folytonos jellegű) etológiai probléma megoldását is jelentheti, matematikai nehézségei miatt azonban eddig nem vonult be az etológiai alkalmazások közé (THOM 1975). "Katasztrófák" egy egyébként "sima" (differenciálható) függvénnyel - felülettel - leírható jelenség folyamán ott következnek be, ahol ez a függvény megtörik, vagy szakadása, ugrása van. A katasztrófapontok a jelenséget leíró differenciálegyenletek szingularitásaiként jelentkeznek, s az elmélet szép eredménye, hogy a lehetséges (elemi) katasztrófák igen általános körülmények között is mindössze hét, jól definiálható csoportra oszthatók (egyszerű, rövid tárgyalásban 1. SZÉP 1977).

2.2. A MAGATARTÁS DINAMIKÁJA

Az etológiai szemlélet változása megkövetelte a szekvencia-analízis új rnódszereinek kidolgozását (l. 1.2.), az új módszerek térhódítása tovább formálta az etológia szemléletét, végül ez a kölcsönhatás gyökeresen megváltoztatta a magatartás szervezôdéséről alkotott nézeteket. Ebben a szakaszban az a célunk, hogy minél több olyan rnagatartásmodellt mutassunk - ha csak vázlatosan is - be, amelyek a 60-as éveknek ezt a szemléletváltozását tükrözik.

Nem törekszünk tehát arra, hogy a modelleket részletesen leírjuk, s különösen arra nem, hogy - esetenként - igen bonyolult matematikai apparátusukat alaposan kifejtsük. Az olvasó elnézését kérjük, amiért így a leírás helyenként túlságosan rövid, s a modellalkotás sok, fontos részlete homályban marad. Ha a modellek szemlélete, és a szemlélet újszerűsége megmutatkozik, s kitetszik, hogyan vonulnak be az etológiába a matematika egyre mélyebb diszciplínái, akkor ez az ismertetés elérte célját.

Az elsô etológiai modellek (LORENZ 1977, TINBERGEN 1976), amelyek keletkezése a 40-es évekre esik (LORENZ 1950, TINBERGEN 1942), nagy heurisztikus értéküknél fogva máig is éreztetik hatásukat (WIEPKEMA 1961, HINDE 1970). Közös sajátosságuk, hogy némiképp idealizált magatartásszekvenciák alapján (vö. TINBERGEN 1976, MORRIS 1970) a magatartást energetikai központok által szabályozott, determinisztikus folyamatként írják le.

2.2.1. A LORENZ-FÉLE HIDRODINAMIKAI MODELL

LORENZ szerint minden öröklött mozgáskombináció mellé meghatározott idegrendszeri központ rendelhetô. Ezekben a központokban (a környezet hatásaitól függetlenül) egy speciális ideg-energia (Centrális Excitatorikus Potenciál) mennyisége folyamatosan növekszik. A központok állandó gátlás alatt állnak, amely kétféleképpen oldódhat föl:

1. A kulcsinger által aktivált öröklött kiváltó mechanizmus idôlegesen eltávolítja a gátat;

2. A CEP mennyisége egy kritikus értéket meghaladva a gátat mintegy átszakítja (vákuum-aktivitás).

A CEP genetikailag determinált pályákon keresztül aktiválja az öröklött viselkedést. A hipotézis érzékeltetésére Lorenz egy hidrodinamikai modellt ajánlott, amelyben a központok tartályoknak, a CEP ezekben folyamatosan fölgyülemlô folyadéknak, a gátlás pedig zárószelepnek felelt meg (LORENZ 1950).

2.2.2. A TINBERGEN-FÉLE HIERARCHIKUS SZERVEZÔDÉSI ELV

TINBERGEN a tüskéspikó szexuális magatartásának vizsgálata alapján föltételezte, hogy a magatartás - lényegében lorenzi - szabályozóközpontjai hierarchikusan szervezettek. Ebben az elágazó és átfedésmentes rendszerben (DAWKINS 1976) minden szinthez specifikus, az adott szintre jellemzô kulcsingerek tartoznak, amelyek megszabják, hogy a szint melyik magatartáselem-csoportja aktiválódik. Az aktiválódott csoport megfelelô tagját további, speciálisabb ingerek aktiválják stb., egészen a végül megjelenô magatartáselem kiváIasztásáig (TINBERGEN 1942). A szorosan összetartozó magatartáselemek eszerint kauzális kapcsolatban állnak egymással. Ezt a tényt, hogy a szekvenciában idônként (a modell szerint) oda nem illô elemek jelennek meg, TINBERGEN azzal magyarázta, hogy két erôsen aktivált, ellentétes központ konfliktusa esetén az akció-specifikus energia idegen pályára tévedhet (pótcselekvés).

Az ismertetett két modell is példa arra, hogy az etológia ,"klasszikus" korának kutatói - szükségképen - a legegyszerűbb rendszerekben gondolkodtak. Ezek a rendszerek merevek és determinisztikusak, tehát valójában nem tudnak számot adni a megfigyelésekben állandóan fölbukkanó "zajok" (a szekvenciába nem illô elemek) természetérôl. A korai elképzeléseket nagy mértékben módosították az idôközben fölhalmozódott természettudományos ismeretek. A fizika és a sztochasztikus folyamatok elmé1etének fejlôdése nyomán (miközben a sztochasztikus modellek egyre inkább tért hódítottak a biológiában) az etológiában is megindult a vita arról, vajon a viselkedésben megmutatkozó véletlenszerűség a magatartás szervezôdésének lényegi tulajdonsága-e. Másrészt, a kibernetika és a rendszerelmélet hatásai több új szabályozási elvet kínáltak a magatartásmodellek alkotóinak. A sokféle, modern szemléletű modell kitűnôen magyarázza a magatartás egyes részjelenségeit, magáról a magatartás szervezôdésérôl azonban nincs egységes képünk.

TINBERGEN elôbb ismertetett modellje nagyrészt a tüskéspikó agresszív, szexuális és ivadékgondozó magatartásának tanulmányozásából született. TINBERGEN gyakran említi azt a megfigyelését, hogy a hím tüskéspikó - a pótcselekvés jellegzetes példájaként - udvarlását többször megszakítva a már kész fészekhez úszik, ahol "fészeképítésbe", ill. "ivadékgondozásba" kezd. Miután ivadékok természetesen még nincsenek, ez a magatartás "értelmetlennek" tűnik: nem illeszkedik a szexuális magatartáselemek csoportjába.

Azok a kutatók, akik a pótcselekvés jelenségét új alapokon kívánták modellezni, maguk is gyakran használták kísérleti állatként a tüskéspikót. A következô két pontban két ilyen modellt mutatunk be.

2.2.3. A "GÁTLÁSTALANÍTÁS" ELVE

Azt a TINBERGEN-féle értelmezést, hogy a pótcselekvést "idegen pályára tévedt" energia hozza létre, egyre több észrevétel tette kérdésessé. Kiderült hogy a pótcselekvésként megjelenô magatartáselem sem független azoktól a stimulusoktól, amelyek azt "normális" körülmények között aktiválják (ARMSTRONG 1950, ROWELL 1961), s a tüskéspikóval végzett újabb kísérletek kimutatták, hogy amennyiben a pótcselekvésként jelentkezô fészeképítést meggátoljuk, úgy a párzás végbe sem megy. SEVENSTER (1961) kimutatta, hogy a hím tüskéspikó szexuális fázisban végzett "fészeképítése" valójában az ivadékgondozó magatartáscsoport szerves része. A tüskéspikó teljes magatartásrepertoárját három csoportra, agresszív szexuális és ivadékgondozó magatartásokra osztotta, megtartva a klasszikus modelleknek azt az alapelvét, hogy az egyes csoportokba tartozó elemek megjelenését specifikus központok vezérlik; a csoportok aktiválódása a megfelelô központok aktuális "energiájától" függ. Megvizsgálta azonban az egyes csoportok aktivitási szintjeinek kölcsönhatásait is, és - a tinbergeni elképzeléssel szemben - arra a következtetésre jutott, hogy az udvarlás közbeni ivadékgondozó magatartás nem az agresszív és szexuális központok konfliktusának eredményeképpen téves pályára futó ideg-energia következménye. Megfigyelései során mindenekelôtt azt mutatta ki, hogy a három elemcsoport aktivitási szintje páronként negatív korrelációban áll: a központok kölcsönösen gátolják egymást. Miután a gátlás kölcsönös, minden olyan esetben, amikor két központ energiaszintje nagyjából azonos, a harmadik központ "fölszabadul", s valamelyik, általa vezérelt magatartásforma jelenik meg. Az elvi különbség tehát: az idegen elem megjelenése nem két központ "energia-harcának", hanem egy harmadik központ működésének az eredménye. Ez az elv az ún. gátlástalanítás elve (ANDREW 1956): a harmadik központot a másik kettô kölcsönös gátlása "gátlástalanítja".

2.2.4. AZ "IDÔMEGOSZTÁSOS" SZABÁLYOZÁS ELVE

A gátlástalanítás elvének egyik lényeges következménye, hogy a pótcselekvések eszerint nem véletlenszerűen jelennek meg a magatartáselemek között. Ez az utóbbi állítás viszont igazában azzal támasztható alá, ha megtaláljuk az adott pótcselekvés biológiai funkcióját is. A tüskéspikó udvarlást megszakító fészeképítésére McFARLAND (1974, 1978) talált logikus magyarázatot: szerinte a fészekhez való rendszeres visszatérés biológiai funkciója nem más, mint az otthon védelme a rivális hímekkel szemben. (Bármilyen egyszerű és természetes is ez a gondolat, nem szabad csodálkoznunk azon, ha a tükéspikó-párt kísérleti medencében figyelô kutatók körében ilyen késôn bukkant föl.) McFARLAND, túl azon, hogy a funkció megadásával maga is megkérdôjelezi a TINBERGEN-féle modellt, újabb szabályozási elvet javasol a hím viselkedésének leírására. Kísérleteibôl arra következtetett, hogy a hím - valamilyen belsô ciklus szerint - megosztja idejét a nôsténnyel, ill. a fészekkel kapcsolatos tevékenység között (McFARLAND 1978). A kétféle magatartás a szabályozás szintjén nem egyenrangú: az egyik "domináns" abban az értelemben, hogy ez adja azt a belsô ciklust, amely megszabja, gátlódik-e a másik magatartásforma, vagy sem. Az alárendelt magatartásforma "léte" tehát csupán a domináns formától függ. Az idômegosztásos szabályozás elvét más magatartásformák modellezésére is alkalmazták McFARLAND-LLOYD 1973).

Mindkét ismertetett modell revízióját jelenti annak az elképzelésnek, hogy a pótcselekvések egyszerű "konfliktus-kisülések" eredményeképpen jelennének meg a magatartáselemek között.

2.2.5. "EGYEDI DRIVE" MODELLEK

Az eddig leírt modellek közös sajátossága, hogy bennük bizonyos "központok" szerepelnek, amelyek a magatartáselemek egy meghatározott csoportjára vannak hatással. A modellek emellett azon az elven épülnek föl, hogy az egyes csoportoknak nem lehetnek közös elemeik: egyetlen központ (drive) sem lehet hatással olyan magatartáselemre, amely más központ irányítása alatt áll. Ha pedig ezt a hipotézist elvetjük, akkor nyilvánvalóan a pótcselekvéseknek is egészen másfajta modelljeihez juthatunk. A lorenzi "egy drive - egy magatartásforma" elvnek azonban igen nagy volt a tekintélye az etológusok között: még a legújabb magatartásmodellek között is találunk olyanokat, amelyek ezt valamilyen formában megôrzik. Ebben a pontban két ilyen modellt ismertetünk.

2.2.5.1. Egy kétváltozós modell

A modell alany a most ismét a szexuális fázisban levô hím tüskéspikó, a vizsgálat tárgya pedig egy jellegzetes magatartáselem, a "fészek-átfúrás" abban a stádiumban, amikor az állat elfoglalt egy területet és megépítette fészkét. A hím egyébként igen változatos magatartásrepertoárja ekkor meglehetôsen leszűkül, s az elôforduló elemek idôben vagy nagyon bonyolult struktúrájúak, vagy szabálytalanul fordulnak elô. Egyetlen kivétel: a hím igen rendszeres idôközökben "átfúrja magát" a talajra épített fészken, föltéve, hogy a nôstény is jelen van, vagy nem túlságosan régen még jelen volt. A jelenség leírására NELSON (1965) ajánlott egy kétváltozós modellt, amelynek kiindulópontját az a megfigyelés adta, hogy a fészek-átfúrások a nôstény jelenlétében nagyjából azonos idôközökben, míg a nôstény eltávolítása után egyre több és több idô elteltével következnek be. Pontosabb elemzések azt is kimutatták, hogy ekkor a ciklusidôk igen nagy pontossággal geometriai sort a1kotnak. A model1 egyik változója ezekután egy - hipotetikus - izgalmi állapot (E faktor), amelynek értéke a releváns stimulus (a nôstény) megjelenése pillanatában maximálissá válik, s ezt az értékét mindaddig; megtartja, ameddig ez a stimulus jelen van. A másik változó a "T" ingerküszöb, ame1y ugyancsak 1ineárisan, de "E"-nél gyorsabban csökken. Ha a két faktor egyenlôvé válik, akkor egy meghatározott "akció" (átfúrás) zajlik le, s ezután "T" veszi fö1 maximumát, s kezd újra az elôbbi ütemben csökkenni (2.3 ábra).

Tmax ˇ Az ingerküszöb maximális értéke B' max v Az izgalmi állapot maximális értéke

Az A,B,C trapézok hasonlóságából következik, hogy T0T1 : T1T2  T1T2 : T2T3

A modell -- amennyiben a két paraméter csökkenési ütemét megfelelően állítjuk be - igen jól jellemzi a hím tüskéspikó "átfúrási" ciklusát: a várt értékekrôl HART (1978) precíz mérési eredményei nem mutattak lényeges eltérést. NELSON eredeti rnodelljének rövid leírása, valamint annak továbbfejlesztett változatából származó több új eredmény megta1á1ható METZ (1974) munkájában.

2.2.5.2. Egy kompetíciós modell

SLATER (1978) alábbi modelljének drive-koncepciója igen egyszerű: öt központ mindegyike egy-egy magatartáselemet vezérel, s a központok saját (a többitôl független), állandó belsô ciklussal rendelkeznek. A modell célja a zebra-pinty napi aktivitásának szimulálása. Ha az állat ingerszegény környezetbon hosszabb ideig egyedül tartózkodik (idôben homogén folyamat !), akkor magatartásrepertoárja lényegében az alábbi öt tevékeységre korlátozódik:

1. ének,

2. tollászkodás,

3. helyváltoztatás, 

4. táplálkozás,

5. a tollak felborzolása

Az egyes magatartásokat vezérlô központok ciklusát most egy-egy változó szabályozza, éspedig a következôképpen: a változó két végállapot között oszcillál: "stop" és "start". Ha a "start" szintet egyszer elérte, akkor lineárisan csökken egészen a "stop" szintig, ahonnan ismét lineárisan (általában más meredekséggel) emelkedni kezd (2.4. ábra). A "start" szintre érve bekövetkezik

a központ által vezérelt "magatartáselem", s az aktivitás addig tart, amíg a változó a "stop" szintre nem ér. Egyetlen központ tehát szabályos idôközönként és állandó idôtartamokra aktiválná a hozzá tartozó magatartásformát. Itt azonban az öt központ kompetícióban van egymással, éspedig a következôképpen: a változók meredekségeinek és a kezdôértékeknek a beállítása után a rendszer beindul, s ha valamelyik változó eléri a "start" szintet, akkor a megfelelô központ aktiválódik. Ha azonban az aktivitási idôtartam elôtt újabb változó is fölveszi maximumát, akkor ezzel leállítja az éppen folyó cselekvést, újabb elem lép be, miközben az elôzô változó visszaugrik a "stop" szintre. Ha egy központ aktivitási szakaszában más változó nem éri el a "start" szintet, akkor egy hatodik "passzív" állapot következik be.

A modell meglepô egyszerűsége, s kevéssé "életszerű" föltevései ellenére, ha a változók meredekségeit alkalmasan választjuk meg (a szerzô nagy számú szimulációt végzett számítógépen), akkor bonyolult szabályosságokat mutató, s a zebra-pinty tényleges aktivitásait jól tükrözô szekvenciákat kapunk. A modellel magának a kompetíció jelenségének bizonyos vonásai is tanulmányozhatók, ugyanis a refrakter stádiumok idejének csökkentésével (az emelkedô szakaszok meredekségének növelésével) fokozhatjuk az egyes központok közötti "küzdelmet". Ha a kompetíciót szélsôségesen naggyá tesszük, akkor a szekvencia korábbi struktúrája fölborul, sôt homogenitása (!) is megszűnik.

SLAZER modelljének, s általában a digitális számítógépre készült sztochasztikus modelleknek érdekes jellegzetessége, hogy érzékeny statisztikai próbák által elfogadható módon véletlen jelenségeket állítanak elô, miközben az általuk készített szekvenciák (statisztikai minták) elemeit sorra ki lehet számítani. (A gépek által készített "véletlen" számsorozatokat ezért szokás pszeudovéletlen számoknak is nevezni.) A modellbôl származó szekvencia analízise nem mutat szignifikáns eltérést a valódi zebra-pinty magatartásától, amely pedig nyilván nem számítható ki elôre. Ez annál érdekesebb, mert a magatartásszekvenciák egyre pontosabb elemzése mindinkább megkérdôjelezte az "egyedi drive" modellek létjogosultságát; az elemek egymásrahatásának vizsgálatai megerôsítették, hogy a föltételezett determináló tényezôk (drive-ok) hatásainak átfedôknek kell lenniük. A klasszikus drivekoncepció módosításra szorult.

2.2.6. EGY MODELL, AMELY MEGINGATTA AZ "EGYEDI DRIVE" KONCEPCIÓT

WIEPKEMA (1961) hím szivárványos ökle szexuális magatartását vizsgálta a reproduktív fázisra jellemzô magatartásrepertoárt 12 elemmel jellemezve. A magatartáselemek a következôk voltak:

reproduktív elemek: fenyegetés (fe), taszítás (ta), lökés fejjel (lfe), lökés farokkal (lfa), függôleges tartás (fgt), érintés (ér), vezetés (ez), remegés (rom); (az elsô négy fôleg hím-hím, a többi pedig inkább hím-nôstény interakciókban figyelhetô meg)

nem-reproduktív elemei: csipkedés (ca), menekülés (mo), dörgölôdzés (dör), uszonyrezgetés (ur); (az utóbbi kettô tisztálkodó magatartás).

Hogy a teljes repertoárt megfigyelhesse, három szituációban is fölvett magatartásszekvenciákat: másik hím, szexuálisan éretlen, valamint szexuálisan érett nôstény jelenlétében. Az összes megfigyelések során készített szekvenciákat végül egyetlen átmenetmátrixba vonta össze; ez szolgált a további vizsgálatok alapjául. Ha tekintjük valamelyik magatartáselemnek a többibe való átmenet-gyakoriságait, akkor egy 12 dimenziós vektorhoz jutunk, amely ennek az elemnek a többihez való viszonyát jellemzi (vö. 2.1.2.4.). Ha pedig két ilyen vektornak, mint egy-egy változóra vonatkozó mintának a korrelációját vizsgáljuk, ez akkor lesz magas, ha a két elem átmeneti frekvenciája nagyjából arányos, vagyis, ha ez a két elem a szekvenciának egy adott helyén nagyjából hasonlóan viselkedik: egyformán "szívesen", vagy "nem szívesen" lépnek át a többi elembe. Ha mármost az elemek egy csoportja jól korrelál, vagyis ebben az értelemben közel vannak egymáshoz, akkor jogosult olyan "tendenciát", vagy "kauzális faktort" föltételezni, amely egy adott ingerszituációban ezek valamelyikét aktiválja.

WIEPKEMA a faktoranalízist Spearman-féle rangkorreláció felhasználásával végezte, s eredményül három korrelálatlan faktort kapott, amelyek viszont az elemek közötti korrelációk 90 %-áért voltak felelôsek. A három faktor tehát egy háromdimenziós tér három (egymásra merôleges) vektoraként fogható föl, amelyek alkalmas lineáris kombinációival az elemek jó közelítéssel megadhatók (2.5. ábra).

A 2.5. ábrából az is leolvasható, hogy az elemek három, nagyjából az egyes koordinátatengelyek (faktorok!) irányába esô csoportot alkotnak. A vizsgálat szép eredménye (amiért ezt a modellt ma is alapvetô jelentôségűnek tekintik), hogy ezek a faktorok bár korrelálatlanok, ami mesterséges, technikai okokból fakadó megkötés, igen természetes módon, "motivációs állapotokként" értelmezhetôek. WIEPKEMA, akinek a priori felosztását e pont elején láthatjuk, "agresszív", "szexuális" és "nem reproduktív" állapotokat származtatott.

A hím szivárványos ökle viselkedésének vektoriális modellje. Az "agresszív", "szexuális" és "nem reproduktív" faktorok rendre "1", "2" és "3" irányában pozitívak. A magatartáselem-vektorok koordinátáit az egyes faktorok irányába esô vetületek adják.

A modell lényeges eredménye, hogy ezek a faktorok mint determináló tényezôk, átfedôek : egy elem általában csak (legalább) két faktor kombinációjaként kapható meg. Ez azt jelenti, hogy a faktorok (drive-ok) több, közös elemre is hatással vannak, ha tehát a modell alapf'öltevéseit elfogadjuk, akkor a "független drive"-ok koncepciója tarthatatlanná válik.

2.2.7. LASSÚ FOLYAMATOK A MAGATARTÁS SZERVEZÔDÉSÉBEN

HEILIGENBERG (1974, 1976) figyelemreméltó vizsgálatokat végzett Haplochromis burtoni magatartáselemeinek hosszú idejű (több órás) egymásrahatásaira vonatkozóan. Hét magatartáselemet vett föl s az állat megfelelô alapaktivitási szintjét azáltal biztosította, hogy a medencében további tíz, még nem kifejlett - tehát durva agressziót nem kiváltó - fajtársat helyezett el (territoriális viselkedésű, hím Cichlidáról van szó).

A vizsgálat arra a kérdésre keresett választ, hogy egy meghatározott magatartáselem bekövetkezte milyen hatással van egy másik elem bekövetkeztére, adott, rögzített idôintervallum elteltével. A kérdés tehát az, hogyha az intervallum mondjuk 60 másodperc, akkor a "t" idôpillanatban bekövetkezett "i" elem befolyásolja-e, s ha igen, hogyan, azt a tényt, hogy a t + 60 pillanatban "j" következik be (speciálisan i = j is lehetséges).

A magatartásszekvenciák fölvétele után az elemzés elsô része a rövidebb, másodperces idôtartamokra vonatkozott. HEILIGENBERG megvizsgálta minden elemnek minden elemmel való korrelációját (összesen tehát 21 kereszt- és 7 autokorrelációt) másodpercenként, -60-tól egészen +60 másodperces eltolódásig. (A magatartáselemek lényegében másodperces idôtartamúak, s egymást kizáróak voltak, így tehát bármely két vizsgálati pontban "i" is, "j" is vagy 0, vagy 1.) Az eredmény: a korrelációk -0,05 és +0,05 között voltak, eltekintve a nyilvánvaló esetektôl, amikor "i"-nek "i"-vel való autokorrelációját tekintette, 0-idôeltolással.

Annál érdekesebb eredmények származtak a másik, perces felbontással végzett analízisbôl, amely -120 perctôl +120 perces eltolásig készült ,(mindkét számítást gép végezte, s az eredményeket a 2.6. ábrán látható módon szemléltette).

A magatartásszekvenciák elemzésének, mint láttuk, egyik fô célja mindig az, hogy minél pontosabban meg tudjuk jósolni, vagyis elôre el tudjuk dönteni, milyen magatartáselemet produkál majd az állat. Ha két magatartáselem között elegendôen hosszú idô telik el, akkor ezzel már a megfigyelés közben is próbálkozunk, s eközben természetes feltételezésünk, hogy ô maga is dönt, mielôtt a következô cselekvést végrehajtaná. Egy modell alapja lehet tehát az a hipotézis, hogy létezik egy döntési szabályrendszer, amely szerint a magatartás szervezôdik. DAWKINS (1976) készített olyan modellt, amelyben a magatartáselemek egy csoportja akkor "közeli", ha ezek az elemek egy döntési szituációban alternatívaként léphetnek föl. Az ilyen alapon végzett csoportosítás elvileg eltér a korábban tárgyaltaktól (WIEPKEMA modellje több szempontból kivétel), hiszen azokban a "közelséget" mindig a gyakori idôbeni egymásra következtetés jelentette. DAWKINS két elem távolságául az azokból kiinduló átmenetek valószínűségeibôl alkotott vektorok korrelációját választotta (vö. 2.2.6.), ami általában nem akkor magas, ha a két elem idôben gyakran közeli, hanem, ha azok jól helyettesítik egymást a szekvencia egy adott helyén. Ez a korreláció - amelyet DAWKINS a kölcsönös helyettesíthetôség mértékének nevez - tehát éppen azt méri, mennyire felel meg egy döntési helyzetben az egyik elem helyett a másik. Ha a helyettesíthetôség mértékének, mint távolságfüggvénynek a fölhasználásával cluster-analízist végzünk, akkor az ebbôl kapott dendrogram - a modell alapállása szerint - egy döntési szkémát reprezentál. 2.1.2.3.-ban láttuk már, hogy minden clusterezési eljárás eredménye egy (formálisan) hierarchikus rendszer; ez egyszerűen az algoritmus természetébôl adódik. DAWKINS a kölcsönös helyettesíthetôség elvén végzett cluster-analízis kapcsán megvizsgálta azt a kérdést, hogyha az eredményt döntési rendszernek tekintjük, akkor ezt milyen föltételek mellett mondhatjuk valóban hierarchikusnak. A döntési módra, a szintekre és magára az átmenetmátrixra posztulált olyan föltételeket, amelyek tényleges hierarchikus rendet biztosítanak, s ezzel, bár pontosabb, axiomatikus formában, de a klasszikus tinbergeni elvhez kanyarodott vissza. (A rendszer vizsgálatára szimulációs modellt is készített, amelynek alapja a legyek tisztá1kodó magatartás volt (DAWKINS - DAWKINS 1976 ). )

A hierarchikus szervezôdés elvét sikerrel alkalmazzák bonyolult rendszerek jellemzésére. Ilyen az idegrendszer (SZENTÁGOTHAI-ARBIB 1974), vagy pl. egy nyelv struktúrája (a grammatikai modellalkotás módszereinek áttekintését 1. WESTMAN (1977) munkájában).