1. A PSZICHOLÓGIAI TANULÁSVIZSGÁLATOK PROBLÉMÁI

A magatartástudományok fejlôdéstörténete úgy alakult, hogy az állatok tanulásának vizsgálatával elsôként és meglehetôsen hosszú ideig a pszichológusok foglalkoztak. THORNDIKE (1932), TOLMAN (1932), GUTHRIE (1935) számára, akik elképzeléseiket, adataikat elsôsorban humán vizsgálatok során szerezték, az állatok csupán mint kísérleti modellek egy-egy humánpszichológiai koncepció ellenôrzésére szolgáltak. Az ember a legfejlettebb állatok közül is kiemelkedik csaknem korlátlan memória kapacitásával és hihetetlenül komplex, plasztikus, szinte univerzálisnak tűnô tanulási képességével. Érhetô tehát, hogy a pszichológia területén fogant tanuláselméletek általában feltételezték, hogy az állatok tanulása is efféle univerzalitással jellemezhetô. Bármiféle stimulus, bármiféle válaszmagatartással asszociálható és a legkülönbözôbb megerôsítôk képesek bármely magatartási válasz frekvenciáját tetszés szerint csökkenteni vagy növelni (MANNING 1976). A különbözô irányzatok közül a sokáig egyeduralkodó behaviorista szemlélet igyekezett a tanulási folyamatok lényegét egy-egy mesterségesen kiválasztott magatartáselem és a környezetbôl kiragadott egyetlen stimulus paraméter közötti kapcsolatra korlátozni (SKINNER 1968). Ennek megfelelôen, a behaviorizmus nem ismerte el, hogy a megfigyelhetô magatartás és a fiziológiai szabályozás szintje közé még legalább egy szint, a mentális struktúrák szintje ékelôdik. Noha ennek a szintnek a tanulmányozhatósága világosan látszott (KRECHEWSKY 1932, TOLMAN 1948), a vezetô behavioriaták a létezését is kétségbe vonták (HULL 1951, HILGARD 1956).

A túlságosan leegyszerűsített kiindulási premisszák elégtelenségét számos jelenség demonstrálta, így pl. a magatartás-megerôsítés kategóriák viszonylagossága. PREMACK kimutatta, hogy az éhes patkány hajlandó egy "sétáló kereket" forgatni azért, hogy enni kapjon és fordítva, a mozgásdeprivált állat hajlandó enni azért, hogy forgathassa a sétáló kereket (PREMACK 1965). Vajmi keveset tudtak a teoretikusok kezdeni azokkal a megfigyelésekkel, amelyek szerint a kondicionálás során fajspecifikus magatartáselemek is megjelennek, amelyeknek a viszonya a megerôsítô stimulusokhoz idônként egészen különlegesen alakult és nem volt magyarázható a korábbi elméletekkel (BOLLES 1971, SHETTLEWOTH 1973). A behaviorizmus válságát leginkább a "tanulás korlátai" gyűjtônévvel illetett jelenségek mélyítették el (SELIGMAN -HAGER 1972, HINDE 1973). A legkorábbi vizsgálatokat zoológusok végezték. HESS kimutatta, hogy színkulcsok alkalmazásával nem lehet a méheket egy zárt térbôl való kijutásra megtanítani (HESS 1913), míg FRISCH elegánsan bizonyította, hogy a táplálékszerzés során a méhek rendkívül hatékonyan használják ezeket a színkulcsokat (FRISCH 1914). Hasonló eredményeket a magasabbrendűekben is kaptak, KRUIJT megfigyelte, hogy a burmai tyúk hímjei nem képesek udvarló táncot lejteni, ha a jutalom táplálék, de nagyon gyorsan megtanulják a helyes választ, ha a jutalom a nôstényekhez való hozzáférhetôség (KRUIJT 1964).

Nem lehet elérni, hogy egy galamb megcsípjen, egy macska megnyaljon, egy patkány a mellsô lábával lenyomjon egy tárgyat azért, hogy elektromos ütést elkerüljön. (BOLLES 1971, SHETTLEWORTH 1972). Vagyis semmiképpen sem tartható a "bármi stimulus összekapcsolható bármi válasszal" univerzális koncepciója, hanem éppen azt érdemes tanulmányozni, hogy az egyes magatartáselemek, pontosabban az egész etogram, milyen kapcsolatban van az egyes, természetes környezetben szóbajövô, stimulusokkal, kulcsingerekkel. Így nagyon eredményes kutatási irány fejlôdött ki a különbözô állatokban létrehozott táplálékverzió tanulmányozásával. Az "alap-kísérlet" a következô: az állatot meghatározott kulcsok jelenlétében egy ideig táplálékhoz juttatják, majd röntgenbesugárzással vagy különbözô vegyületekkel toxikózist hoznak létre benne és egy késôbbi idôpontban megvizsgálják, hogy az alkalmazott ku1csok melyikére fejlôdött ki táplálékaverzió. Patkány esetében igen könnyű a táplálékaverziót ízzel asszociáltatni, de reménytelen az asszociáció kiépítése szín vagy forma kulcsokra (GARCIA et al. 1968). Fürjek esetében, amelyek vizuális állatok, a dolog éppen fordítva van (WILCOXON et al. 1971). (További példákat lásd HINDE 1973, MANNING 1976).

A pszichológus és az etológus teljesen ellentétes oldalról tekint ezekre a kísérletekre. A pszichológus "csodálkozik" ha valamilyen állatfaj esetében a tanulás korlátait ismeri fel. Az etológus ezt magától értetôdônek tartja és tulajdonképpen akkor csodálkozik, ha az ál1at viselkedésében egyáltalán felfedezhetô a tanulás nyoma. Etológusok biológiai jelentôséget tekintve ugyan aránytalanul kevesebbet foglalkoztak a tanulási jelenségekkel, mint egyéb magatartási formákkal, de már a kutatások kezdetén a tanulást úgy tekintették mint az adaptáció speciális eszközét és a faj viselkedésének és a környezet szerkezetének szoros kölcsönhatásában tanulmányozták (TINBERGEN 1932, LORENZ 1965). A tanulás éppenúgy az etogram részének tekinthetô, mint a genetikailag kötöttebb, kevésbé plasztikus magatartási formák és egy faj magatartás szempontjából történô leírását nem tekinthetjük teljesnek, míg tanulásának specialitásait, a tanulási folyamatoknak az etogram más elemeivel való kölcsönhatását és adaptív értékét fel nem térképeztük. Világos ma már, hogy a különbözô oldalról induló tanulás kutatás talá1kozni fog, ezt remélik a behavioristák is (HERRNSTEIN 1977) és az etológusok is (MANNING 1976).

2. A TANULÁS VIZSGÁLATÁNAK ETOLÓGIAI KRITÉRIUMAI

A magatartás az állati organizmus fenotípusának egy kategóriája, elvileg semmiben sem különbözik a többi morfológiai, kémiai oaztályoktó1. A magatartást létrehozó szervezeti, genetikai struktúrák az evolúció termékei, felépítésüket, működésüket csak ennek figyelembevételével érthetjük meg. Egy átfogó tanulás-magatartás teóriának minimálisan a következô feltételeknek kell eleget tennie:

a) magyaráznia kell a magatartás filogenetikai és ontogenetikai variabilitásának mechanizmusát,

b) egységes magyarázatot kell adjon az örök1ött és szerzett magatartásformák idegrendszeri szervezôdéaére, egyesítve az állati magatartás etológiai és neurofiziológiai megközelítését.

3. VARIABILITÁS A MAGATARTÁSI FENOTÍPUSBAN

A magatartás, mint bármely más fenotípus, kia1akításában két tényezô működik közre a környezet és a genotípus, mindkét tényezô variábilis. Miután az evolúció csak akkor jöhet létre, ha az organizmus genetikai variabilitása megnyilvánul, ebbôl eleve következik genetikai magatartásváltozások létezése. Az egyik feladatunk tehát annak vizsgálata, hogy a variabilitás genetikai tényezôi hogyan jönnek létre és hogyan realizálódnak a magatartási fenotípusban. Másrészt, ismeretes, hogy nem maga a genom az, amely a környezet hatásaival szembesül, hanem a genom ontogenetikai rea1izációja, az organizmus. Az ontogenetikai fejlôdés mindenfajta fenotípus esetében genetikailag szabályozott, de ez a szabályozás széles teret hagy az aktuális környezet befolyásának, létrehozva ezzel egy széles ontogenetikai variabilitást. Az ontogenezist itt a legszélesebb értelemben a zigóta kialakulásától az egyed pusztulásáig terjedô folyamatnak fogjuk fel. Az ontogenetikai variabilitás magatartásra vonatkozó része, különösen ennek a tanulás néven jelölhetô mechanizmusai képezik vizsgálatunk másik tárgyát. Megemlítjük, hogy az evolúció és a tanulási-magatartási folyamatok közötti ösazefüggések vizsgálata régi témája a magatartástudományoknak (SKINNER 1966, STADDON-SIMMELHAG 1971, LORENZ 1965, WYERS 1976).

4. A MAGATARTÁS VARIABILITÁSÁNAK FIZIOLÓGIAI ALAPJAI

Fiziológiai szempontból a magatartást, legalábbis elemi szinten, úgy is felfoghatjuk, mint a környezet hatásainak az organizmus válaszreakcióiban való realizálódását. A környezet hatásaiból csupán azok a tényezôk váltanak ki válaszreakciókat, amelyek az organizmus fennmaradási valószínűségét befolyásolják, ezeket a tényezôket nevezzük ingereknek. LORENZ szerint a külsô ingerre adott legprimitívebb válasz az azonnali válasz (LORENZ 1973). Egysejtű organizmusok receptorai lényegében így működnek (GOULD 1974).

A primitív organizmus és a környezete csak egyszerre, azonos idôben képes egymásra hatni. A magatartást generá1ó "idegrendszer" tulajdonképpen csak két elemet tartalmaz, a "receptort", azt a sejtet vagy sejtalkotórészt, amelyre az inger hat és a válaszreakciót létrehozó "motoros apparátust", ami szintén lehet sejt vagy sejtalkotórész. Gerinctelen többsejtűeknél jelenik meg a válaszreakciók új típusa, a szenzitizáció. A szenzitizáció során a receptorsejtek által felvett és továbbított ingerület nem pillanatnyi múló reakciót hoz létre az idegrendszerben, hanem tartós izgalmi állapotot. Az inger újbóli jelentkezése esetén az organizmus válaszreakciója gyorsabb, közvetlenebb, nagyobb hatású (WYERS 1976). Lényegében hasonló a mechanizmusa a habituációnak is. Egy tengeri csigafélén, az Aplysián végzett kísérletekbôl tudjuk, hogy az érintésre történô habituáció alapja a receptorsejtek után kapcsolt interneuronok kifáradása. A receptorsejtek sok tízezer ingerlés után sem mutatnak hasonló fáradási jelenséget. A habituációs képesség lehetôvé teszi az ismételten jelentkezô inger "kikapcsolását , a tartózkodást, inaktivitást. Ez a két, egymást kölcsönösen kiegészítô folyamat a magasabb idegtevékenység alapja. A receptorsejt és a motoros apparátus közé iktatott új funkciójú sejttípussal, az interneuronnal létrejöttek azok a szerkezeti egységek, amelyekbôl akár a legmagasabbrendű ideghálózatok is felépíthetôk. A receptorsejt - szenzitizációira, habituációira képes interneuron - motoros neuron hármas a legegyszerűbb idegrendszeri modell. Az evolúció során a következô lépés az asszociáció jelenségének feltűnése (WYERS 1976). Az asszociáció kialakulásának fiziológiai feltétele, az ingerek megkülönböztetésének képessége, ami létrejöhet különözô típusú receptorok kifejlôdésével és/vagy az interneuron hálózat analizáló képességének a kialakulásával. Az asszociáció segítségével az organizmus képes lesz a szenzitizáció és habituáció adta lehetôségeket jóval meghaladó predikcióra, képes lehet relációk felismerésére. Az egyes ingerekre adott válasz már nemcsak az inger jelentkezésének következménye, hanem a "kontextusé" is. Az asszociáció révén tetemesen megnô az organizmus viselkedési repertoárja.

5. A MAGATARTÁS VARIABILITÁSÁNAK GENETIKAI TÉNYEZÔI

Az idegrendszer mindhárom lényeges eleme az evolúció során a környezeti tényezôkkel való összhangban fejlôdött ki, ennek az alapja a genetikai variabilitás, amelyet mindhárom elemnél meg kell találnunk. Sajnos a magatartásgenetika jelenlegi állapotában még nem képes egyszerű közvetlen bizonyítékokat szolgáltatni a különbözô idegrendszeri elemek, receptorok, interneuronok, motoros apparátus természetes variabilitásáról. Ha egy olyan tulajdonságot tanulmányozunk, amely a faj fennmaradása szempontjából lényeges, rendszerint nem könnyen találunk variánsokat, mert a rendkívül erôs szelekció ezeket a minimumra, esetleg a mutáció szintjére szorítja. Közvetett bizonyítékaink, elsôsorban az összehasonlító etológia területérôl természetesen vannak, a LORENZ-iskola éppen az ilyen közvetett bizonyítékok megszerzésében érte el a legnagyobb sikereit (LORENZ 1965). Így nem állnak rendelkezésünkre adatok a receptorok természetes variabilitását illetôen, de természetesen tudjuk, hogy a különbözô fajok által felfogható ingerek különbözhetnek, tudjuk, hogy a receptorok tulajdonságai döntôen genetikai meghatározottságúak, ennek mechanizmusáról a receptorok defektusait okozó mutációk révén, pl. albinizmus, is felvilágosítást nyerhetünk. Hasonló a helyzet a motoros apparátus genetikai variabilitásával is. Defektív mutánsok bôven akadnak, a természetes polimorfizmus nincs bizonyítva, csupán más fenotípusokra vonatkozó adatok általánosításából lehet erre következtetni. Mindkét esetben bonyolító tényezô az idegrendszer komplexitása, a receptorok és a motoros apparátus tevékenysége a fenotípus szintjén összetett, genetikai aspektusból tekintve bizonyosan poligénes. Vagyis az egyes gének allelikus variációinak kimutatása rendkívüli metodikai akadályokba ütközik. Kétségte1en viszont, hogy ezek a problémák elvileg megoldhatók, különösen egyszerűbb organizmusok esetében és a magatartásgenetika legközvetlenebb feladatai közé tartoznak (BENZER 1971, BRENNER 1973).

A legizgalmasabb probléma a receptorok és a motoros apparátus közé helyezett interneuron hálózat genetikai variabilitásának kérdése. (Megjegyezzük itt, hogy talán kissé mesterséges az általunk használt merev elhatárolás, de ez a következtetések lényegét nem érinti, a sarkítás inkább csak az összefüggések könnyebb fe1ismerését szolgálja).

Ha kizárásos a1apon keressük az interneuron hálózat genetikai variabilitásának bizonyítékait, vagyis azt a variabilitást tekintjük az interneuronhálózat sajátosságának, ami nem vezethetô vissza a receptorokra vagy a motoros apparátusra, elég sok adatot szedhetünk össze. Egymáshoz közelálló fajok esetében olyan magatartásbeli különbségek figyelhetôk meg, amelyek ilyen jellegűek. Pl. a sirályfélék egy része képtelen a tojásait individuálisan felismerni, míg mások, jól kimutatható ökológiai tényezôk miatt, rendelkeznek ezzel a képességgel (részletesebb tárgyalást lásd MANNING 1976). KOLTERMANN méhek alfajai esetében talált ilyen jellegű variabilitást. Keleti és nyugati alfajok illatpreferenciáit tanulmányozva kimutatta, hogy mindegyik képes a különbözô illatokat a táplálékkal asszociálni, de a saját élôhelyén honos virágok i1latára sokkal gyorsabban történik meg az asszociáció (KOLTERMANN 1973).

Az interneuronhálózat genetikai variabilitását létrehozó genetikai rendszerek laboratóriumban is tanulmányozhatók, az egerek édes íz preferenciájának genetikai tényezôit derítette fel FULLER (1974).

6. A VARIABILITÁS EVOLÚCIÓS TÉNYEZÔI

Az evolúció az organizmusok nagy integráló mechanizmusa, jelen állapotából óvatos megfontolásokkal bizonyos következtetéseket vonhatunk le az egyes tulajdonságok történetére.

Az organizmus variációi közül a környezet szelektál, megfelelô idô alatt a szelekció eredménye a faj genomjában fixálódik. Genetikai vizsgálatokból így következtetni tudunk az evolúciót alakító környezet tulajdonságaira. Ha a környezet valamely fontos paramétere hosszú periódusokon keresztü1 stabilis, az organizmus kapcsolata az adott paraméterrel nagymértékben differenciált és specializálódott lesz. Például a nappalok és éjszakák váltakozása sok száz millió éve változatlan jellegzetessége a bioszférának. A legtöbb állatban tehát megtaláljuk az ehhez történô adaptáció genetikai mechanizmusait (KONOPKA és BENZER 1971). Ismeretes az is, hogy a környezet kevésbé állandó tényezôi variábilis mechanizmusokat hoznak létre az organizmusokban is (WYERS 1976). Ha ebbôl a szempontból vizsgáljuk meg a receptor interneuron motoros apparátus szisztémát, néhány érdekes jellegzetességet találunk. Az evolúció során a környezettel való kapcsolat formái durván három kategóriába sorolhatók:

a) Vannak a környezetnek olyan változásai, összefüggései, amelyek egyegy faj esetében nem váltottak ki adaptívnak tekinthetô válaszokat, noha az adott környezeti paraméter bizonyíthatóan hat a receptorokra. Az imént a tanulás "korlátainál" idézett kísérletek mind efféle jelenségeket fednek fel. A táplálék színe, formája a patkány receptorain keresztül nem képes az interneuron hálózatból olyan válaszokat kiváltani, amelyek toxikózis esetén az állat fennmaradása szempontjából adaptívnak lennének tekinthetôk. Nyilvánvaló, hogy itt nem a tanulás korlátairól helyes beszélni, hanem elsôsorban arról, hogy az állat természetes környezetében, evolúciója hosszú periódusa alatt sem találkozott olyan szelekciós hatással, amely az adott reakciót kiváltaná.

b) Vizsgáljuk meg a másik szé1sôaéget. Egy territóriumot tartó hím vörösbegy agresszív magatartásának teljes repertoárját ki lehet váltani egy alkalmasan elhelyezett vörös tollcsomóva1. A vörösbegy életében a territóriumnak, a fajtárs hímeknek, amelyek ezt állandóan fenyegetik, fontos szerepe van. Mégis a környezet eme rendkívül komplex ingerszituációjának mindössze egyetlen egy paramétere, a vörös folt elegendô arra, hogy rendkívül nagy gyakorisággal, minden gyakorlás nélkü1 kiváltson egy összetett reakciót. Evolúciós szempontból rendkívül érdekes ez a jelenség. Vi1ágos, hogy a vörösbegy életében hosszú ideig 1ényeges szerepet játszottak és játszanak a fajtárs hímek. A genetikai variabilitáson munkálkodó szelekció nyomán egyre nagyobb lett a készsége a szaporodását veszélyeztetô fajtára jelenlétében az agresszív magatartásra. Az állandó, változatlan, stabilizáló jellegű szelekció révén a magatartás kiváltásához szükséges összes elem, kivéve a vörös foltnak megfelelô paramétereket "áthelyezôdött" a genomba. A komplex stimulus ilyen módon "interiorizálódott". Nagyon sokféle hasonló jelenséget tárt fel az etológia. A különbözô kulcsstimulusok, releaserek hatékonyan hívnak elô adaptív magatartásformákat. A receptor és a motoros apparátus között elhelyezkedô interneuronhálózatban mintegy "beégetve" találjuk a megfelelô adaptív viselkedés sémáit.

c) További eszmefuttatásaink szempontjából a leglényegesebb a környezettel való kapcsolat harmadik formája, amelyet az etológus irodalomban prediszpozíció, preparadneas, néven találunk (SELIGMAN - HAGER 1972). Az idesorolható viselkedésformák esetében nem találjuk meg a "veleszületett" választ egy-egy adott inger vagy ingerszituáció jelentkezése esetén, de minden esetben megfigyelhetô, hogy a több-kevesebb gyakorlás után az adaptív válasz megjelenik és hosszabb-rövidebb ideig fennmarad. Egy mátyásmadárnak e1egendô egyetlen egyszer e1fogyasztania egy Danaida 1epkét, amely toxikus anyagokat tartalmaz, hogy egész élete során kerülje ezt a prédát (BROWER 1971). Más esetekben nem elegendô egyetlen találkozás az adott stimulussal, hanem hosszabb gyakorlás szükséges az adaptív válasz megjelenéséhez. Lásd például LAUER és LINDAUER (1971) tanulmányát a különbözô házi méh alfajok tájékozódásában szerepet játszó stimulusok kondicionálhatóságát illetôen.

Ha a prediszpozíció eseteiben vizsgáljuk meg az adott fajt befolyásoló szelekciós hatásokat, elég nagy valószínűséggel jósolhatjuk, hogy ezekben az esetekben nem állandó, hanem variábilis ingerparaméterek hatottak az állatra. A variabilitás magas foka nem tette lehetôvé a "veleszületett" válaszok kifejlôdését, mégis az adott paramétereknek a faj életében betöltött fontos szerepe formálta a genomot, a prediszpozíció tulajdonságát hozta létre.

Ezek után már valamiféle funkcionális sorrendbe is állíthatjuk a fentiekben tárgyalt három evolúciós kategóriát. Az elsô a "nincs válasz" kategória , a második logikusan a prediszpozíció állapota lesz, amely széles skálán mozog a "nincs válasz" állapotából kiindulva az "egyszeri találkozás - életreszóló konszolidálódott válasz" állapotáig. Végül a prediszpozíciót végsô tökéletességre fejlesztô "veleszületett séma" kerül a harmadik helyre. A prediazpozíció aktuális mértéke mindig egyfajta genetikai optimummal jellemezhetô, amely az organizmust potenciálisan érô különféle környezeti hatások szelekciós tevékenysége következtében alakul ki. A konvencionális tanulásnak nevezett jelenség lényegében a prediszpozíció aktuális felhasználása, az adott környezetben a legadaptívabb válasz konszolidált kiépítése. A továbbiakban fôként erre a kategóriára fordítjuk figyelmünket.

7. A VARIABILITÁS ONTOGENETIKUS TÉNYEZÔI
 
 

Különösen kitűnik az interneuron hálózat variabilitásának jelentôsége, ha nemcsak a genetikai variabilitás tényezôit vizsgáljuk, hanem elemezzük az ontogenetikus variabilitás tényezôit is, vagyis a variabilitás azon részét, amely nem az egyedek közötti genetikai különbségekre, hanem a felnevelésük, környezetük, eddigi életük, vagyis ontogenetikus fejlôdésükben jelentkezô hatásokra vezethetô vissza. A receptor - interneuron - motoros apparátusbeli hármas tagozódásnak megfelelôen vizsgálódva megállapíthatjuk, hogy aránylag kevés adatot ismerünk a receptorszervek és a motoros apparátus ontogenezisének speciális befolyásolhatóságát illetôen, és szinte semmiféle olyan adattal nem rendelkezünk, amely egyértelműen bizonyítaná az ilyen jelenségeknek az interneuron hálózattól való függetlenségét. Annál több viszont az adat, a magatartástudományok egész tanulásra vonatkozó irodalma lényegében idetartozik, amely az interneuron hálózat ontogenetikus modifikálhatóságát bizonyítja. A részletes tárgyalás helyett egy táblázatban foglaljuk össze azokat a leglényegesebb ontogenetikus variabi1itási formákat, amelyek a különbözô fajokban megtalálhatók.

Ha a relatíve legkisebb genetikai meghatározottságú formákat vesszük szemügyre, így a különbözô kondicionálási jelenségek során megfigyelhetô magatartásváltozásokat, azonnal szembetűnik egy lényeges je1enség, a különbözô ingerek, ingerszituációk, elsô jelentkezéseik alkalmával variabilitást indukálnak. Az állat az inger jelentkezése esetén különbözô válaszreakciókat produkál, megnövekszik magatartásának a variabilitása és ez csak az inger többszöri újbóli jelentkezése esetében, a szisztematikus kondicionálás során konvergál az adott szituációban a legadaptívabb magatartás felé. A magatartás variabilitásának ezt a rendkívül fontos vonatkozását igen részletesen elemezte STADDON és SIMMELHAG, rámutatva arra, hogy ez a jelenség menynyire hasonlít az evolúció során fellépô genetikai variabilitáshoz. Itt is, ott is egyfajta szelekciós mechanizmus kell, hogy működjék, amely az adaptációhoz alkalmas formákat kialakítja (STADDON-SIMMELHAG 1971). Ôk is eljutnak a következô két kérdés megfogalmazásáig: 

1. Mi az alapja az itt fellépô magatartás variabilitásának?

2. Milyen szelekciós mechanizmus működik az adaptív értékű variánsok kiválasztásában ?

A két kérdésre a tôlük teljesen független választ a következô fejezetekben igyekszünk megfogalmazni.

8. MAGATARTÁST SZABÁLYOZÓ MODELLEK AZ AGYBAN

Az elsô kérdésre adandó válasz érdekében térjünk vissza a neurális apparátus evolúciójának problémáihoz és emeljünk ki egy olyan aspektust, amelyet korábban nem említettünk. Ha a legegyszerűbb, a szenzitizáció legprimitívebb formájára képes hipotetikus "idegrendszert", a receptorsejt interneuron - motoros neuron hármast vesszük szemügyre és a környezet és az idegrendszer viszonyát vizsgáljuk, a következô új szempontot ta1á1hatjuk. Ha egy inger ismételt jelentkezése ezt a rendszert szenzitizálni képes, akkor tulajdonképpen ez a rendszer, bár nagyon primitív formában, de már képes a külsô világ "leképzésére". Az izgalmi állapotban levô interneuron a külsô ingert képviseli ! Az egyedül azonnali válaszra képes organizmus a külsô világról nem "tud" semmit, a szenzitizációra képes idegrendszer interneuronjában a külsô világ képét hordja és ennek a képnek alapján szabályozhatja válaszreakcióit. Komplexebb idegrendszereknél tehát a motoros apparátusok nem közvetlenül és kizárólagosan a receptorokat ért ingerek hatására jönnek mozgásba, hanem közbeiktatódik az interneuron típusú ideghálózatokból kialakult környezeti "modell" és a receptorokat érô ingerek, valamint a belsô modell együttes hatása alakítja ki a válaszreakciókat (CRAIK 1943). Modellen itt MESAROVIC definícióját értjük, olyan egyszerű struktúra, amely képes a modellezett rendszer bizonyos összefüggéseit többé-kevésbé hűen tükrözni (MESAROVIC 1964). Amíg az interneuron hálózat alacsony komplexitású, a külsô világ leképezése, modellezése is rendkívül primitív. A modell struktúrája mindössze néhány "gerjesztett pontból" és ezek idôbeli kapcsolataiból áll. A magasabbrendűeknél már a külsô világ egészen pontos leképezésére találunk bizonyítékokat. Halak, madarak, kétéltűek, emlôsök képesek a látott kép leglényegesebb paramétereit tárolni és egy idôben késôbb bekövetkezô helyzetben a releváns ingerek jelenléte nélkül is képesek célszerű cselekvést végrehajtani (BERITASHVILI 1971). Patkányok képesek bonyolult labirintusok térképeit emlékezetükben tartani és egy jelen szituáció ingereinek, valamint e térképeknek az összevetésével pontosan tájékozódni a fizikai térben (O'KEEFE-NADEL 1974, OLTON-SAMUELSON 1976). McKAY szerint az idegrendszer környezeti modellje nemcsak egyszerű leképezés, hanem egyfajta bonyolult rekonstrukció, amely a külsô világ ingerei mellett az organizmus lehetséges viselkedésének instrukcióit is tartalmazza (McKAY 1951, 1965). Az állati tevékenységet nem egyszerűen a környezeti reakciókra adott válaszok szabályozzák, hanem az idegrendszerben kialakult modell belsô analízisébôl fakadó elvárások, helyzetelemzések. A modell az állat környezetének, a környezetben elôforduló események centrális reprezentációja, amelyet az agy mint belsô referenciát használ a félelem (HEBB 1946), az orientáció (SOKOLOV 1960), a támadás-védekezés kiváltásának szabályozásában (ARCHER 1976). Az etológiai vizsgálatok nemcsak a modellek, belsô képek létezésére szolgáltattak bizonyítékokat, hanem mutatják ezeknek az állat magatartásában, a predátor-préda kapcsolatok kialakulásában, játszott fontos szerepét (TINBERGEN 1960, CROZE 1970).

A fentiek alapján a variábilis magatartás kialakulásának legdöntôbb tényezôjévé az agyban kialakuló modellt tehetjük. A modell az agy fiziológiai apparátusának közreműködésével megvalósuló fizikai struktúra, amelynek funkciója a magatartás irányítása a motoros apparátuson keresztül. A magatartáskutatás egyik legközelebbi feladata a magatartást szabályozó modellek struktúrájának és funkciójának a tanulmányozása. Munkahipotézisként kiindulhatunk néhány elôfeltevésbôl, tekintsük a modell építô elemének CLOAK javaslatára az elemi magatartásinstrukció-környezeti kulcs egységet (CLOAK 1975). Tételezzük fel, hogy a modellkészítés bonyolult hierarchikusan szervezett absztrakt információ-feldolgozás. A perifériákról az agyba kerülô információtömeget az agy tömöríti, értelmezi és csak bizonyos kivonatait engedi a hierarchia következô szintjeire, ahol a tömörítés többször megismétlôdik (JERISON 1978). A modellkészítést döntések sorozata kíséri, a döntési pontokon érzékeny a külsô behatásokra (DAWKINS 1974). Az elkészült modell bizonyos ideig uralja az állatmagatartását, a magatartás egy-egy "epizódja" (BOLLES 1976) valószínűleg egyetlen modell irányítása alatt áll. Ha a modellhipotézist feltételesen elfogadjuk, azonnal nyilvánvalóvá válik a behaviorista magatartáskutatás egyfajta zsákutcája, a magatartást nem egyszerű S-R kapcsolatok szabályozzák, hanem ezekbôl bonyolultabb szabályok aszerint felépülô magasabb konstrukciók.

A modellek "építkezési" szabályait bizonyosan levezethetjük az állat viselkedési szekvenciáiból, olyanképpen mint azt VOWLES tette a viselkedés grammatikai szabályainak levezetésével (VOWLES 1970).

Az adott faj jellegzetességeitôl és a modellkészítéshez felhasznált inatrukciók speciális tulajdonságaitól és számától függ, hogy a belôlük készülô modell mennyire tűnik merev vagy plasztikus szerkezetűnek. A nagyobb

magatartási réazletekért felelôs instrukciókból viszonylag kevés elem felhasználásával csak merevebb szerkezetek készíthetók, ebbe a típusba sorolhatók a különbözô sztereotíp magatartásformáknak (pl. udvarlás, prédaölés stb.) megfelelô modellek. A sok kisebb instrukcióból felépülô modell variabilitása, "plaszticitása" sokkal nagyobb lesz, az egyértelműen "tanult" magatartásfajták kerülnek a skálának erre a végére. Hasonlatos a helyzet a genetikában megfigyelhetô két véglethez: azoknak a géneknek a hatása, amelyek valamilyen speciálisan nagy befolyással vannak az anyagcserére, bizonyos szempontból merev. A mendeli szabályoknak megfelelô fenotípust eredményeznek (ilyen pl. a színgének működése). A sok apró, pleiotróp hatású gén közreműködésével kialakuló "poligénes jellegek" viszont plasztikusabbaknak tűnnek, öröklési szabályaik elmosódnak és az általuk létrehozott fenotípusok környezeti varianciája rendkívül nagy. (Ilyenek pl. a testsúlyt, termékenységet szabályozó genetikai rendszerek). Minél alacsonyabb szintjén vagyunk a filogenezisnek, annál jobban megfigyelhetô a modellépítés e két szélsôsége. A halak magatartási sémái sokkal kötöttebbek, merevebbek, atomisztikus szerkezetük jobban felismerhetô - példák erre saját kísérleteink is (VADÁSZ et al. 1978). Míg a magasabbrendűek, fôként az emlôsök instrukciós elemkészlete valószínűleg jóval nagyobb, ezért dominálnak a "plasztikus" magatartásformák. A faji sajátságok, a genetikai háttér tehát döntô módon az elemi instrukciókészlet és a kapcsolódási szabályok meghatározásában játszik szerepet, míg a környezet hatása az egyedi tapasztalatok a modell " aktuális struktúrája kialakításában mutatkozik meg.

9. A MAGATARTÁST SZABÁLYOZÓ MODELLEK SZELEKCIÓJA

A tanulási folyamat leglényegesebb tulajdonsága, mint az elôbb már említettük, a magatartás variabilitásának fokozatos csökkentése. Ha a magatartás variabilitásának alapja az állati agy által készített elemi instrukciókból álló modell, akkor nyilvánvaló, hogy a variabilitás megnyilvánulását a modellek variabilitásában kell keresni. Tanulási szituációban az állat különbözô modellkonstrukciókat próbál ki, szelektál a modellek között. Az eddigi tanuláshipotézisek a kontiguitás és a megerôsítés koncepciója alapján igyekeztek a variabilitás csökkenését magyarázni (STADDON-SIMMELHAG 1971). Feltételezték, hogy a különbözô magatartáselemek többé-kevésbé spontán jelentkeznek és ismételt megjelenésüket a megerôsítés (jutalom, büntetés) segítségével lehet gyakorítani. Az utóbbi években számos olyan tanulási jelenség vált ismeretessé, amelyet nem lehetett a megerôsítés egyszerű mechanizmusával magyarázni (lásd ismét STADDON és SIMMELHAG elemzését). A továbbfejlesztés érdekében itt is a magatartás-szelekció két szintjét kell szemügyre vennünk. A genetikai szintű szelekció az adott fenotípus "adaptív értékét" ítéli meg hosszú távon, evolúciós idôdimenziókban. Éppen ezek vizsgálata az etológia legfontosabb feladata. Ugyanakkor az is nyilvánvaló, hogy az ontogenetikai variabilitásként megnyilvánuló, a magatartást rövid távon szabályozó "modellek" biológiai szempontból szintén arra valók, hogy az egyed fennmaradását szolgálják. Ebbôl az is következik, hogy a modellek szelekciójára szolgáló neurális-mechanizmusnak az egyes modellek kipróbálása után azok adaptív értékét kell megítélnie, és nem adaptív természetűek létrejöttét kell gátolnia. Ugyanennek a mechanizmusnak kell a több, önmagában már adaptív értékűnek bizonyult, magatartásmintázat felhasználási sorrendjét is eldöntenie. Ez a szelekciós apparátus kapcsolatban kell álljon a különbözô motivációs és drive mechanizmusokkal, a modellek konstrukciós folyamataival és alapvetôen genetikai meghatározottságú kell legyen. Az öröklött magatartásformák adaptív értékének eldöntésére az etológia már kidolgozott megfelelô módszereket, ezeket kell adaptálni a tanulás során módosított magatartás adaptív értékének vizsgálatára. Hangsúlyozni kell, hogy az adaptív érték mindig filogenetikai kontextusban nyilvánul meg, tehát a tanulás is csak így vizsgálható. Filogenetikai vizsgálódás alapján a "tanulás korlátai" koncepciót a tanulás adaptív értéke koncepció váltja fel és ez nem egyszerű névcsere csupán, hanem lényeges elvi különbség, amelynek a kutatást is vezérelnie kell.

A modellek szelekciós mechanizmusának további vizsgálata érdekében vissza kell térnünk a fiziológiai szintekre. Eddigi fejtegetéseinkben gondosan kerültük a memória kifejezést, mert komplikálta volna a kifejtendô alapelveket, tovább azonban nem halaszthatjuk a modell-koncepció és a memória összekapcsolását. A filogenetikai adaptáció esetében a szelekció révén "kiválasztott" legalkalmasabb struktúra ugyanazon szelekciós mechanizmus révén egyidejűleg rögzül is a genomban. Funkcionális értelemben a genom is rendelkezik tehát memóriával. Az idegrendszer evolúciója során kialakult egy másodlagos, a genomban nem rögzített, formája is a memóriának. A szenzitizáció, habituáció, már primitív fokon, de mutatja az emlékezés jelenségét. A további evolúció során az idegrendszer saját adaptív értékét - filogenetikai értelemben - csak úgy volt képes növelni, ha növelte a benne elhelyezhetô magatartást szabályozó modellek számát. Az is világos, hogy "élô" modell struktúrákkal állandóan izgalmi állapotban levô neuronegyüttesek segítségével ezt a feladatot nem lehet optimálisan megoldani. Kifejlôdött tehát a memória tárolásának - ma még teljesen ismeretlen mechanizmusa. A fejlett idegrendszer képes az egyes magatartási modelleket nyugvó állapotban tárolni és megfelelô helyzetben a tárolt modellt újra aktiválni. Ennek figyelembevételével könnyen belátható, hogy maga a modellkészítés folyamata is komplexebbé vált. Az aktuális szituációban a modellek végsô összeállítását meg kell elôzze az összehasonlítás, amely figyelembe veszi a múltban használt modellek eredményességét, de még valószínűbb, hogy a memóriában nyugvó állapotban levô modelleket már az elemi instrukciók aktiválása során kell működésbe hozni és ezek aktívan részt vesznek az új modell struktúrájának kialakításában. A nyugvó modellek egy része tehát mindenképen aktiválódik és különbözô formában növeli a döntés pillanatában rendelkezésre álló modell variabilitását. Az állat egyedi élete során készült modellek így sorozatosan inkorporálódnak az újonnan készülôkbe, az állat mindig teljes "ontogenezisét" veti latba a jelen válasz kialakításában. A következô fejezetben egy olyan új teóriát ajánlunk, amely egyetlen mechanizmus segítségével magyarázná a modellépítés és szelekció, az ontogenetikus adaptáció és a memória kialakulásának folyamatát.

10. A REPLIKATÍV MEMÓRIA TEÓRIÁJA

A neurobiológia nem tud egyértelmű és mindenki által elfogadott választ adni arra, hogy az agyban a külvilággal való kommunikáció hatására létrejövô neuronok feletti struktúrák tulajdonképpen milyen természetűek. MILNER és EDELMAN szerint a magasabb struktúrák neuronkapcsolatokból állnak (EDELMAN 1977, MILNER 1976). JOHN szerint elektromos potenciálváltozások idôbeli mintázataiból (JOHN 1972), SZENTÁGOTHAI szerint a kérgi modulok kapcsolataiból (SZENTÁGOTHAI 1978). Alapkérdés, de a további tárgyalás szempontjából tulajdonképpen nyitva hagyható. Elegendô bizonyíték van arra, hogy az agyban a neuronok tevékenysége következtében valamiféle "struktúrák" keletkeznek, megjelenési formájuk részletkérdés. A genetikában a génkoncepció kifejlôdésekor hasonló volt a helyzet. Sokáig azt képzelték, hogy a gén egy komplex fehérjeszerkezet és lényegében az egész genetikát sikerült megalapozni anélkül, hogy a gének valódi szerkezetére fény derült volna.

Induljunk tovább azzal, hogy az agy tevékenysége során a neuronok feletti szinteken fizikai struktúrák jöhetnek létre. Nevezzük ezeket a továbbiakban MILNER nyomán koncepcióknak. E koncepciók többé-kevésbé megfelelnek az elôbb tárgyalt modelleknek, most nem célszerű olyan részletkérdésekbe merülni, hogy esetleg a koncepció egy elemi instrukcióval, vagy egy egész magatartási modellel azonos-e. A modellt mindenképpen magatartási entitásnak tekintjük. A koncepciót pedig neurofiziológiainak.

Ha az agy működése során koncepciókat generál, amelyek a magatartás. szintjén meghatározott funkciókkal rendelkeznek, világos, hogy a koncepciók keletkezése befolyásolni fogja egymás keletkezési valószínűségeit, hiszen az agy építési kapacitása korlátozott. Az egyes koncepciók vetélkedni fognak az "építôi kapacitásért". A koncepcióépítés másik lényeges feltételezése, hogy a koncepciók több azonos vagy közel azonos példányban készülô, replikatív jellegű struktúrák. Az erre vonatkozó bizonyítékokat máshol már részletesebben kifejtettük (CsÁNYI 1979), ezért itt most csak egészen rövid összefoglalóra kényszerülünk. Mind EDELMAN, mind MILNER agyteóriáiban, de tulajdonképpen a többiben is, felfedezhetünk olyan, elég jól alátámasztott vonásokat, amelyek arra mutatnak, hogy egy-egy koncepció többször elkészül, reverberációs körök, ritmikus aktivitásmintázatok formájában. Ezek a folyamatok megfeleltethetôk replikációs ciklusoknak. Vagyis a koncepciókat szaporodó struktúráknak kell tekintenünk, amelyek önreplikációra képesek és szaporodásuk során kompeticióba kerülnek egymással a szaporodási lehetôségekért.

Az elôbb említett agyteóriákból az is világos, hogy a reverberációs ciklusok, aktivitásmintázatok ritmikus ismétlôdései mind valamiféle organikus kapcsolatban állnak a memóriával. Vagyis a koncepciók két fajta állapotban létezhetnek: nyugvó állapotban a tartós memória formájában vannak, a. szaporodó fázisban replikálódnak, funkcionálisan aktívak, majd ismét nyugvó állapotba kerülnek a következô felidézésig. A koncepciók replikációja, során egy-egy "példány" megfelel annak a memórianyomnak, amely egyetlen reverberációs ciklus alatt keletkezik. Ha feltételezésünk szerint a koncepciók a szaporodási ciklus során, az agy nagyobb területein is szétterjedhetnek, akkor a nyugvó fázisban sok példányban viszonylag nagy területen találhatók. Ebben az esetben a tárolás teljesen diszkrét módja mellett is. megmutatkoznak azok a jelenségek, amelyeken az "osztott tárolás" különbözô elméletei alapulnak. A gerjeszthetô elemekbôl álló struktúrák replikációjának kérdéseivel már sokan foglalkoztak. NEUMANN ezekre dolgozta ki az önreprodukáló automaták elméletét (NEUMANN 1966).

A replikatív memória modell inherens tulajdonsága a szelekció. A koncepciók replikációja a különbözô motivációs mechanizmusok és a környezet állandó szabályozó hatása alatt történik. Azok a koncepciók, amelyek az állat számára adaptív értékűek, többször kerülnek szaporodási ciklusba és így nagyobb számban keletkeznek. Esetleg valamilyen speciális mechanizmus révén ezek tartósabban rögzülnek. Miután az idegsejtek száma korlátozott, a különbözô koncepciók állandóan versengenek a gerjeszthetô elemekért. A koncepciók differenciált szaporodása - ami a szelekció lényege így egyértelműen megvalósul. A koncepció struktúra elemeinek kiválasztása valószínűleg csoportdegenerációs folyamat (EDELMAN 1977), vagyis gyakran elôfordul, hogy egy replikációs ciklusban a koncopcióba egy új tulajdonságú elem kerül. Ez mint a koncepciók "mutációja" fogható fel és a különbözô variánsok kompetíciója a szelekciós mechanizmusból egyértelműen következik. Talán ahhoz sem kell külön okfejtés, hogy az egyidejűleg szaporodó koncepciók rekombinációja is létrejöhet és ilyen módon új, az elôbbinél adaptívabb formák is keletkezhetnek.

11. TANULÁS RÉVÉN TÖRTÉNÔ ADAPTÁCIÓ

A tanulás folyamatát evolúciós folyamatnak tekintjük, amelynek során az agy koncepciók készítésére alkalmas tere megszervezôdik, kialakul a felnôtt, tapasztalt állatra jellemzô viselkedési állapot. Korábban részletesen kifejtettük az evolúciós rendszerekre vonatkozó általános törvényeket, amelyeket itt csak megemlítünk, nem a bizonyítás, hanem a további kutatás szempontjait hangsúlyozandó. A fiatal állati agyban a koncepciók ontogenetikai evolúciójának kezdeti szakaszát a koncepciók funkciójának megjelenése kell, hogy jellemezze. Funkció alatt mindig olyan tulajdonságot értünk, amely képes más meghatározott koncepciók replikációs valószínűségeit változtatni. A funkciók megjelenése és a szelekció révén történô megerôsödése összekapcsolja a különbözô koncepciókat. Ennek a folyamatnak a következménye egyfajta konvergencia lesz, amelyet kompartmentalizáció kísér. A funkcionálisan összehangolódott koncepciók többé-kevésbé elkülöníthetô csoportokat, "hiperciklusokat" képezhetnek, amelyek replikációja összehangolt. Az ilyen összehangolt replikációs ciklusoknak van a legnagyobb szerepük a magatartás szabályozásában, hiszen relatíve rezisztensek a környezet változásaira, ezek testesítik meg a jól begyakorolt, konszolidálódott magatartás sémáit. Az állati magatartás vizsgálatában legfontosabb feladat tehát a koncepciók ontogenetikus evolúciójának vizsgálata, a funkció kialakulásának nyomon követése, a konvergencia beállásának tanulmányozása. Mint minden evolúciós rendszernek, az állati agynak is története van. Pillanatról pillanatra gyűlô tapasztalatait nem reverzibilis, hanem egy akkumuláló mechanizmus dolgozza fel. A tanulást szabályozó törvények ennek a mechanizmusnak a törvényei. Az etológia eddigi fejlôdése során elsôsorban az öröklött magatartásformák adaptív értékét vizsgálta. A tanulás jelensége az állatok életében mint az adaptáció legmagasabbrendű formája jelenik meg, etológiai vizsgálatában is az adaptáció kérdése a legalapvetôbb. Ha a tanulási jelenségek alapját a fentiekben leírt mentális struktúrák képezik, akkor az etológiának ezek adaptív értékét kell vizsgálatai középpontjába állítani. Ez egy új kutatási terület, amit talán kognitív etológiának nevezhetnénk, kialakulását fogja eredményezni.

IRODALOM