http://www.behav.org > Könyvtár > Etológiai szemináriumok, 1979.

 
   
Etológiai Szemináriumok 1979
   
         
   
MIÉRT SZÜKSÉGES EGY ÚJ TANULÁSELMÉLET?

BUZSÁKI GYÖRGY

Pécsi Orvostudományi Egyetem Élettani Intézete

A tanulási elméleteknek általában ma is két alaptípusát különböztetik meg: 1.Klasszikus (pavlovi, respondans, asszociatív) és 2. Instrumentális (operáns) tanulási modelleket.

A klasszikus-instrumentális felosztás alapját részben kivitelezési különbségek (magatartás független, illetve magatartás függô elrendezés), részben (vélt) ténybeli eltérések adták. Míg a pavlovi kondicionálás függô változóiként fôként a vegetatív idegrendszer faktorait, az operáns kondicionálás indexeiként elsôdlegesen a vázizomzat változásait tartottuk lényegesnek. Alapvetô megkülönböztetésként kezeltük azt a sikertelenséget, hogy a vegetatív (autonóm) idegrendszeri működéseket nem lehet operáns módon kondicionálni. Ma már számos kísérlet bizonyítja e megállapítások tévességét (MILLER 1969). Ugyanakkor olyan új jelenségek bukkantak fel, melyeket sem a pavlovi, sem az instrumentációs elméletek nem tudnak kielégítôen magyarázni. A szokásos kísérleti elrendezések között "anomális", a kísérleti elrendezés logikája által nem valószínűsített magatartások léptek fel, melyekkel a pszichológus nem tudott mit kezdeni. Az "anomáliák" kialakulásáért és fennmaradásáért a kísérlet mesterséges körülményeit okoltuk, és sem a megerôsítéses, sem a motivációs elméletek nem adtak megnyugtató magyarázatot. Világossá vált, hogy elméleteink szűkre szabottak, számos új jelenség már nem fér keretei közé. Új áttörés csak a koncepció és módszertan megváltoztatásával lehet eredményes (paradigma váltás, KUHN 1970). Ilyen frissítôként hatott az etológia módszereinek - meglehetôsen késôi - betörése a pszichológiai laboratóriumokba.

Míg az etológia figyelmét és energiáját elsôsorban a veleszületett viselkedés vizsgálatára irányította, addig a tanulás mechanizmusainak elemzése fôként a pszichológusok neurofiziológusok kezében összpontosult, és csaknem teljesen függetlenül fejlôdött a biológia egyéb területeitôl. Napjainkban kezd csak körvonalazódni, hogy a tanult és veleszületett viselkedés, a filogenetikai és szerzett memória talán közös funkcionális és strukturális alapokra vezethetô vissza.

Vegyük sorra azokat a jelenségcsoportokat, melyek a tanulás hagyományos modelljeinek alapvetô megváltoztatására késztetik a téma kutatóit.

1. CSALÉTEK KERÜLÉS

A legutóbbi idôkig a kondícionálás legfontosabb és legáltalánosabb érvényűnek vélt tétele a jel (CS) és jelzett (US) térbeli és idôbeli egybeesésének követelménye volt. Ennek bizonyítékaként a gyakran idézett kísérlet: 2,5 mp-nél hosszabb CS-US intervallum esetén kondícionált szemhéjcsukás nem alakul ki, s az optimális idôkülönbség számos kísérleti megfigyelés szerint 0,5 mp-re tehetô (KIMBLE 1964). A fentiekbôl talán érthetôvé válik, hogy miért kerülték el a figyelmet az etológusok azon korai megfigyelései, melyet ma "csalétek kerülés" (bait shyness) néven ismer az irodalom (BARNETT 1963). Pszichológiai, fiziológiai jelentôsége csak a "tiszta" laboratóriumi körülmények közt történô replikációja után nôtt meg (GARCIA et al. 1966). A kísérlet prototípusa a következô: a táplálék elfogyasztását követôen (vagy azzal együtt) olyan ágenst adunk az állatnak, amelynek hatására órák (!) múlva alimentáris diszstressz következik be. Pár nap múlva tesztelve a kísérleti alany a fenti táplálékkal szemben averzitást fog mutatni. A jelenség két különleges fô vonása: a hosszú CS-US intervallum és az a tény, hogy az averzió csak a táplálékkal szemben alakul ki és nem vonatkozik pl. a környezet ingereire. A jelenség számos fajban reprodukálható, egyetlen társítással kialakítható, és az így szerzett információt az állatok több generáción keresztül átadják (BENNETT-GALEF 1977). A kondicionálás nem magyarázható a táplálék utóízének fennmaradásával (REVUSKY-GARCIA 1970, ROZIN-KALAT 1971).

Mivel a paradigma pavlovi, a neurofiziológusban a kérdés szükségszerűen merül fel: mely idegrendszeri (és perifériás): mechanizmusok felelôsek az íz- averzió kialakulásáért és ezek azonosak, illetve különböznek-e a klasszikus kondicionálásért felelôs mechanizmusoktól? Az alábbiakban az elmúlt évtized idevonatkozó neurofiziológiai kísérleteit próbáljuk meg rendszerezni. Mi lehet a fiziológiai magyarázata a CS hosszú ideig tartó hatásának ? Lehetséges mechanizmusként merül fel a posttetanikus potenciáció jelensége. Bizonyos struktúrák (pl. hippocampus) 2-5 (10-20 Hz) ingerlése után tartós (2-24 h) küszöbcsökkenés lép fel (LOMO 1971). Vajon a fiziológiás íz- és szagingerek képesek-e ilyen potenciációra? Ennek bizonyításával még adósak maradunk. A maximális hatásos CS-US intervallumot sikerül meghosszabbítanunk, ha CS és US prezentálása közötti idôben az állatot elaltatjuk (ROZIN - REE 1972). A hatás akkor is megmarad, ha az emetikus ágenst (US) az altatás alatt adjuk be (ROLL-SMITH 1972). Vajon az asszociáció alvás alatt vagy , közvetlen a felébredés után következik be? A kísérletek erre még nem adnak választ. 

Az asszociálható tényezôk specifikus volta alapján ésszerűnek tűnik az a feltételezés, hogy a jelenség az evolúció által kialakított anatómiai specificitáshoz (bizonyos körülírt idegrendszeri struktúrákhoz) kötött. Patkányok averziója csak a csalétek ízére, szagára vonatkozik, míg látási, hang és tapintási ingerek (CS) nem asszociálódnak (GARCIA-KOELLING 1966). Más fajokban, melyeknek táplálékválogatásában a látási ingerek fontos szerepet töltenek be (fürj, csirke, tengerimalac, fôemlôsök), az ezekkel történô asszociáció bizonyul elsôdlegesnek (GASTON 1978). Ragadozó fajok esetében (pl. ` farkas, prérifarkas, sas) a vadászó magatartás preparatív komponensei is gátlódnak (GUSTAVSON et al. 1976).

A gasztrointestinális tünetegyüttest számos fizikai (ionizáló sugárzás, vesztibuláris ingerlés) és kémiai tényezô (LiCl, arzén, amphetamin, szkopolamin, apomorfin, inzulin, benzodiazepám származékok) kiválthatja, melyek rendkívülien szerteágazó - sokszor ismeretlen - támadásponttal rendelkeznek. A nyúltvelô area postréma területe a vér által közvetített emetikus anyagok kemoreceptor zónája (BORISON-WANG 1953), így feltételezhetô, hogy elroncsolása befolyásolja a csalétek averzió kialakulását. A kísérletek részben a várakozásnak megfelelô, részben meglepô eredményt szolgáltattak. E terület elpusztítása után a csalétek (tej) averzió nem alakult ki, ha a megerôsítô (emetikus) ágensként metil-szkopolamint használtak, de a lézió nem befolyásolta az amphetaminnal létrehozott íz-averziót (BERGER et al. 1973). Ezen eredmények arra utalnak, hogy a különbözô fizikai-kémiai emetikus hatások eltérô mechanizmusokon keresztül érvényesülnek.

A laterális hipotalamusz elroncsolása után afágia és adipszia következik be, és mesterséges táplálás nélkül az állatok elpusztulnak. Mesterséges táplálással a tünetek fokozatosan enyhülnek. A mediális hipotalamusz elpusztulása után az állatok szabad táplálékfelvétel esetén rendkívüli mértékben elhíznak. Ezek után érthetô, hogy a hipotalamusznak kitüntetett szerepet tulajdonítunk a táplálékfelvétel szabályozásában és válogatásában. Érdekes módon az íz-averzió témakörben mégis kevés az ezirányú vizsgálat. Az egyetlen idevágó kísérlet szerint (SCHWARTZ-TEITELBAUM 1974) a laterális hipotalamusz elpusztítását túlélô állatokban nem lehetséges kondicionált íz-averziót kiépíteni, míg a műtét elôtt szerzett íz-averzió megmarad. Fontos itt megemlíteni, hogy ugyanezen állatok rosszul teljesítettek más tanulási feladatokat is.

Különösen fontosnak tűnik a limbikus rendszer vizsgálata, amelynek sérülése komoly tanulási zavarokat okoz (GRASTYÁN 1976). Az amygdala elroncsolása gátolja a csalétek-averzió kialakulását, de még nem tisztázott, hogy a hatás hipotalamikus kapcsolatai révén, vagy anélkül érvényesül-e (McGOWAN et al. 1972). MILLER és munkatársainak (1971) kísérleteiben a hippocampus-sértett állatok nem tanulták meg a szacharin elkerülését, ha toxikus ágensként ionizáló sugárzást alkalmaztak, de LiCl-dal történô mérgezés esetén nem volt különbség a kísérleti és kontroll csoport között. Figyelemre méltó McGOWAN és munkatársainak (1972) azon megfigyelése, hogy a ventrális hippocampus elpusztítása után az íz-averzió kialakulása serkentett, míg ugyanezek az állatok a passzív elhárító feladatban rosszabbnak bizonyultak. Az agykéreg szerepére utaló kísérletek sokrétűek, de rendkívül ellentmondóak.

Az elektrokonvulzív sokk retroaktív gátló hatása az íz-averzió kialakulására gyengébb hatású mint a tanulás egyéb formáira, és jelentôs mértékben függ az emetikus hatást létrehozó tényezôktôl. Ha a szacharin elfogyasztását ionizáló sugárzás okozta alimentáris diszstressz követi, az elektrokonvulzív sokk (akár evés, akár besugárzás után adva) hatásos, míg LiCl-dal történô mérgezés esetén hatástalan (RIEGE 1969, KRAL 1970).

Az eddig megismert (bár rendkívül kis számú) neurofiziológiai adatok alapján nem tudunk egyértelműen állást foglalni az íz-averzió kialakulásáért felelôs pontos agyi mechanizmusokat illetôen. Számos idegrendszeri szerkezet elpusztítása befolyásolja úgy az íz-averzió, mint az egyéb tanulási formák kialakulását; bár nem feltétlen azonos irányban és mértékben. Bizonyosnak tűnik, hogy ezen - a túlélést rendkívül adaptív módon biztosító - tanulási forma más tanulási formákhoz viszonyítva sokkal kevésbé érzékeny külsô behatásokra. Különösen figyelemre méltó, hogy egyetlen társítással létrejön, s a táplálék elfogyasztása és a betegség megjelenése közt eltelt idôtartam alatt az állat számos más tanulási feladatot elvégezhet. Ezen utóbbi tény az asszociációk filogenetikailag meghatározott specifitására utal. Úgy véljük, hogy a csalétek-averzió egy viszonylag "primitív" tanulási formának felel meg, melyet filogenetikailag ôsi idegrendszeri mechanizmusok irányítanak.

Mivel a hosszú CS-US intervallum alatt számos kísérleti beavatkozás elvégezhetô, így az etológusok által felfedezett csalétek-averzió jelensége mint alapvetô viselkedési forma az asszociatív tanulás és az emlékezés neurofiziológiai és farmakológiai tanulmányozásához ideális modellt nyújt.

2. A JELZÔRE IRÁNYULÓ MAGATARTÁS - AUTOSHAPING

A pavlovi elrendezésben a megerôsítô prezentálása teljes mértékben a kísérletezô döntések függvénye. A feltételes és a feltétlen szignálok megjelenésének valószínűségét az állat magatartása - definíció szerint - nem befolyásolja. A kondicionálás lényegi vonása Pavlov szerint ingerhelyettesítés: a társítások révén az állat a "semleges" CS-t az US-hez hasonlóan konszummálandó objektumként fogja kezelni.

Az elmúlt évtized komplex magatartást elemzô kísérletei azonban a pavlovi magyarázat elégtelenségére mutatnak rá. Míg a CS-re irányuló orientációs-exploratív tendencia nem elégséges és nem is szükséges feltétele az US megjelenésének, mégis szükségszerűen kialakul (BROWN - JENKINS 1968) és úgy tűnik, hogy ez a szignál attribútumait megismerô törekvés a kondicionálás lényegi eleme (GRASTYÁN -VERECZKEI 1974, BUZSÁKI et al. 1979a, 1. ábra). Mi motiválja, mi erôsíti meg és mi tartja fenn a szignálra irányuló válaszokat?

1. ábra

Hanggal diszkriminált operáns (pedálnyomás) feladat és averzfv kondicionálás macskáknál. hab: habituáció; P: feles-leges pedálnyomások (hibák). OR: a diszkriminatív hang-forrásra (S) irányuló magatartás amplitudója (arbitrális egység). Megfigyelendô az SD-re irányuló válasz amplitúdó növekedése és perzisztálása a kondicionálás során noha ezen magatartás nem szükséges feltétele a megerôsítésnek. Erre az ingerszubsztitúciós elméletek nem képesek kielégítô választ adni. Ugyanakkor az instrumentális értelmezés kizárható (WILLIAMS és WILLIAMS 1969, BUZSÁKI et al. 1979b.) 3. "IRRELEVÁNS" MAGATARTÁSOK

SKINNER (1948) immár klasszikusnak számító "babonás" kísérletében demonstrálta, hogy egy éhes állatnak pusztán a táplálék megmutatása elegendô ahhoz, hogy egy spontán "emittált" viselkedésminta operáns válasszá váljék. A kísérletben a galambok 15 mp-ként jutottak táplálék- megerôsítéshez. A galambok viselkedése és az etetôszerkezet működése között nem volt ok-okozati összefüggés, ennek ellenére a kísérleti állatok mindegyikénél jól elkülöníthetô, sztereotíp mozgásminták épültek fel a kondícionálás eredményeképpen. A "babonás" kísérletet számos laboratóriumban sikerült reprodukálni, és az effektus törvénye (THORNDIKE 1911) hosszú ideig elégségesnek bizonyult magyarázatára. Az utóbbi években számos, a "babonás" viselkedéshez hasonló jelenség felfedezésének lehettünk tanúi, melyek kivétel nélkül az instrumentális értelmezés feladását sürgetik. A kezdet az etológusoktól indult. BRELAND és BRELAND (1961) számos fajon végzett kísérleteiben megfigyelte, hogy operáns kondicionálás túltanulás fázisában olyan jellemzô magatartásminták bukkantak fel, melyek az adott kísérleti elrendezésben irrelevánsak voltak és interferáltak a jutalomhoz vezetô operáns válasszal (pl. zsetonmosás mosómedvéknél, alomépítés patkányoknál).

Hamarosan a pszichológusok is csatlakoztak a kétkedôk táborához. A paradigma által kiváltott "irreleváns" cselekvések legjellemzôbb példáját FALK (1969) szolgáltatta. Nem szomjas, de éheztetett patkányoknál magatartás-független elrendezésben 0,5-2,0 percenként táplálékot juttatott a kísérleti apparátusba. Víz egy ivócsövön keresztül ad libitum állt rendelkezésre. A kísérlet kimenetele drámai volt: néhány ülés után az állatok a fél óráig tartó kísérlet alatt testsúlyuk 30-60 %-ának megfelelô vízmennyiséget, illetve alkoholt (FALK et al. 1970) ittak meg a megerôsítések közti intervallumokban. Fontos megjegyezni, hogy ilyen extrém polidpsziát sem szomjaztatással, sem gyógyszeres kezeléssel nem lehetséges elôidézni. Mi indukálja (motiválja) az amúgyis hidrált állatban az óriási vízfelvételt?

A megerôsítések közti intervallumban kialakuló viselkedésminta a rendelkezésre álló ingerobjektumok szerint többé-kevésbé változhat (pl. rágcsálás, mosakodás, futás, agresszív viselkedés, pedálnyomás, 2. ábra). Az állat még operáns választ is képes megtanulni, hogy a megerôsítések közti szünetekben a fenti viselkedések valamelyikét elvégezhesse (COHEN 1975).

2. ábra

"Irreleváns" interszignálos magatartás patkánynál. Pavlovi paradigma, melyben egy pedált is elhelyeztünk, melynek lenyomása nem jár következménnyel. A polidipszia egerekben, galambokban, rhesus majmokban és emberben (KACHENOFF et al. 1973) egyaránt kiváltható, míg más fajok (pl. aranyhörcsög, tengerimalac) vízfelvétele ily módon nem indukálható és helyette más magatartások (pl. pedálnyomás, rágás) lép fel (URBAIN et al. 1979). Az indukált magatartás topográfiája a megerôsitô minôségének is függvénye. Ha megerôsítésként táplálék helyett vizet alkalmazunk, az indukált magatartások a minimumra csökkennek, és az állat a megerôsítések közti szünetekben is a vízlelôhely közelében marad (MANN et al. 1979).

Az "irreleváns" magatartás megjelenése nem kizárólagosan az intermittáló megerôsítést alkalmazó paradigmák sajátossága. Olyan kísérleti elrendezésben, melyben a jutalom megszerzése teljes mértékben az állat teljesítmenyének függvénye, gyakran figyeltünk meg hibás célmegközelítést a feladat automatikus stádiumában is. Gondos elemzés után azonban nyilvánvalóvá vált, hogy ezen késôi megközelítések topográfiája jellemzôen különbözött a tanulás kezdeti stádiumában megfigyelt hibás futásoktól. Hasonló irreleváns magatartásként fennmaradt az ivást követô mosakodás is (BUZSÁKI et al.

1979b, d).

A fentiek alapján lehetetlen nem észrevenni a hasonlóságot a TINBERGEN (1952) által leírt "displacement" viselkedés és a laboratóriumi paradigmákban megfigyelhetô "felesleges" magatartások (szinonimák: adjunctive, interim, mediating, interszignálos magatartás, pótcselekvés) között. Mindkét csoport jellemzô közös vonása, hogy olyan körülmények közt jelentkezik, amikor egy erôsen motivált állatot a célra irányuló cselekvésében megakadályozunk (pl. támadó magatartás megállítása szociális gátlással, táplálék megvonása).

Hagyományos konceptuális rendszereink az eddig megbeszélt jelenségeket csak viselkedési anomáliákként képesek tárgyalni, és semmiféle magyarázatot nem szolgáltatnak arra nézve, hogy bizonyos körülmények között miért produkál az organizmus olyan maladaptív viselkedést, mely késlelteti a megerôsítést, távolabb viszi az állatot a konszummálandótól, fogyasztja energiakészleteit vagy éppen károsítja a szervezetét. Miért képes a patkány egy pedál lenyomását egyetlen próbával megtanulni, ha a szituáció a táplálék jelenlétére utal, és miért képtelen ugyanezt a pedálnyomást elsajátítani, ha az egy károsító ágens hatását szünteti meg (BOLLES 1972) ? Bár megfelelô válasszal sem az etológia, sem a pszichofiziológia nem rendelkezik, a laboratóriumi megfigyelés legalább operacionális definíciót nyújt: "irreleváns" viselkedés akkor lép fel, amikor a megerôsítô elérhetôségi valószínűsége minimumra csökken. Ez a szabály úgy tűník érvényes mind a magatartásfüggetlen, mind a magatartás-függô paradigmákra. Irreleváns cselekvések a megerôsítések közti intervallum elsô felében jelentkeznek legnagyobb valószínűséggel, melyeket a megerôsítôre irányuló "terminális" válaszok váltanak fel (STADDON - SIMMELHAG 1971). A környezetre és a jelzôre, valamint a jelzettre irányuló magatartás komponensei egymástól elkülöníthetôk és azok idegrendszeri kísérôjelenségei elemezhetôk (BUZSÁKI et al. 1979c). STADDON (1977) szerint a táplálék elérhetôségének minimumán az állat számára a táplálék averzívvé válik, s a táplálkozással ellentétes motivációs hatások fokozottan érvényesülnek. E feltevést támasztja alá az a megfigyelés is, hogy a táplálék elfogyasztását követôen az állat következetesen elhagyja a megerôsítô környezetét, továbbá az a lelet is, hogy míg az irreleváns magatartások topográfiája nagy mértékben (de mint utaltunk rá, nem tetszés szerint) befolyásolható a környezet ingerobjektumai által, a terminális válasz állatok közti variabilitása rendkívül kicsi. Ezen perspektívából nézve a "felesleges" viselkedések nagyon is adaptívak: A táplálék elfogyasztása után a valenciájában ellentétes motivációs állapot új környezetbe tereli az állatot, új célok elérésére instruálja az organizmust. Ismereteink jelen stádiumában ez a magyarázat talán spekulatívnak tűnik. Legyen szabad azonban ismét utalnom arra, hogy a megerôsítési modellek nem adnak kielégítô magyarázatot (születésükkor a fenti jelenségek nem is voltak ismeretesek), jóslásuk a tényekkel ellentétes. Az effektus törvénye legfeljebb a terminális válasz kialakulására (mely optimális téri és idôi kontiguitásban van a megerôsítôvel) ad magyarázatot. A törvény jóslása szerint a megerôsítô térben és idôben távol esô események valószínűségének a kondicionálás során csökkennie kellene. Hasonlóképpen, a pavlovi ingerszubsztitúciós modell is csak a terminális válaszra koncentrált, s nem ad felvilágosítást az US-tôl idôben és térben távol bekövetkezô eseményeket illetôen (pl. interszignálos magatartások, 3. ábra; szignálra irányuló orientáció).

3 ábra

Interszignálos viselkedési repertoár változása macskáknál. Megfigyelendô az interszignálos viselkedési struktúra változása a kondicionálás egyes fázisaiban, bár ez nem befo-lyásolta a megerôsítés valószínűségét. A körcikkek a diszkriminativ hanginger prezentálásának pillanatában észlelt fej-helyzetek gyakoriságát mutatják. J: jár, Á: áll, Ü: ül, F: fekszik, M: mosakszik, E: egyéb.
 
 

4. KÉRDÉSEK ÉS PERSPEKTÍVÁK

Külön törvények érvényesek-e az "irreleváns", interim magatartások szabályozására? Meglepô módon az operáns-respondáns dichotómia fô szószólója, SKINNER (1975, 1977) erre igennel (!) válaszol és új terminust (phylogenic repertoire) vezet be. Ezzel elismeri, de különválasztja a filogenetikai hatást, mint magatartás szabályozót. Vajon elôrelépés-e ez HERRSTEIN (1977) szélsôséges behaviorista álláspontjához képest? HERRSTEIN hangsúlyozza, hogy még nem érett meg az idô arra, hogy a tanulás klasszikus törvényeit leromboljuk. Még létezhetnek fel nem fedezett drive-ok és rejtett megerôsítôk, melyek feltárásával a kondicionálási "anomáliák" klasszikus módon magyarázhatók. Kérdés, meddig kötelez bennünket a parszimónia? Tovább frakcionáljuk-e a tanulás módozatait vagy tekintsünk új perspektívák felé? Mi az interim-terminális dimenzió viszonya a hagyományos preparativ-konszummatív magatartás-felosztáshoz?

Súlyos metodikai lemaradást kell pótolnunk. A kondícionálási procedurák rendkívül csekély számú magatartásidexei helyébe a rendszer szintű megközelítés kell hogy lépjen (BUZSÁKI et al. 1979b, d). Ilyen perspektívából tekintve az "a kondicionált válasz" helyett a viselkedés elemeinek adott szituációban való újraszervezôdésérôl kell beszélnünk, melyet a filogenetikai örökség hatásosan irányít (genetikailag "felkészülve" vagy "ellenhatva", SELIGMAN 1970).

Miben állhat az idegrendszernek az a titokzatos tulajdonsága, hogy bizonyos körülmények között nem képes elôhívni az egyébként más kontextusban gyakori mozgásmintát? A kérdés megválaszolására tett kísérlet érdekében legyen szabad citálnom néhány olyan, intézetünkben végzett fiziológiai vizsgálatot, melynek kutatása a fenti problémától teljesen függetlenül, sôt azt megelôzôen indult. GRASTYÁN és munkatársai (1968) kéregalatti struktúrák ingerlései kapcsán törvényszerűséget fedeztek fel az ingerléssel kiváltott mozgás iránya, valamint az ingerlés következtében beállt motivációs állapot között: Az ingerelt féltekével ellenkezô (kontraverzív) irányú mozgást okozó struktúrák ingerlése jutalmazónak, míg az ingerelt féltekével megegyezô irányú (ipsziverzív) körkörös lokomóciót kiváltó pontok büntetônek bizonyultak. Késôbb megállapítást nyert, hogy a kontraverzív struktúrák-kétoldali szimultán ingerlése egyenesvonalú elôrehaladó (megközelítô) járást, míg ipsziverzív lokuszok bilaterális együttingerlése hátráló (távolító) mozgást hozott létre (BUZSÁKI et al. 1975). Ha elfogadjuk, hogy ellenkezô valenciájú motivációs állapotok az idegrendszer eltérô, és kimeneti (output) funkciójában ellentétes elemeit (ipszi-, illetve kontraverzív rendszerek) mozgósítják, akkor SELIGMAN (1970) eleve adott - ellene ható (prepared - contraprepared) dimenziója fiziológiai magyarázatra talál.

Egységes tanulási törvény szükségességére utalnak az íz-averzióval kapcsolatos fiziológiai kísérletek is. Mint láttuk, nem találunk megbízhatóan elkülöníthetô idegrendszeri mechanizmusokat a klasszikus, pavlovi asszociáció és a csalétek averzió megtanulására.

E tények külön-külön és együttesen azt kívánják, hogy a mini-hipotézisek helyét új egységes keretet nyújtó tanulási elmélet foglalja el, mely egyaránt képes tárgyalni az öröklött és szerzett viselkedést. Mai napig a biológia legátfogóbb, legáltalánosabb törvénye a darwini szelekció elmélete maradt. Bár többen próbálták felhívni a figyelmet az evolúció és a tanulás közti hasonlóságra, ezideig egyik verzió sem bizonyult hatásosnak. Ma, amikor egy tucat rejtély (ti. az irreleváns cselekvés autoshaping, csalétek kerülés) feszíti szét a klasszikus tanuláselméletek kereteit, érdemes ismét a szelekció elveire gondolni.

A szelekció törvénye szerint az állat nem produkál új magatartást, hanem a kontextusnak (külsô tényezôk és organizmikus kölcsönhatások) megfelelôen az evolúció által megszabott keretek közt viselkedik. A megerôsítô csupán szelektálja a rendelkezésre álló repertoárból a releváns elemeket. Kérdés, hogyan fejlôdik, gazdagodik a viselkedés, ha a megerôsítésnek nem új viselkedést létrehozó, hanem csupán a meglevô tárból való válogató szerepe van? Legyen szabad felhívni a figyelmet, hogy e kérdés analóg módon fogalmazódik meg a természetes kiválasztódás mechanizmusát illetôen is. Az új alkalmazkodási szükséglet (vö. megerôsítés) csak csökkenti, ill. növeli az egyes tulajdonságok (vö. viselkedés elemei, operáns válasz) túlélési valószínűségét.

Ezen perspektívából nézve az autoshaping jelenség adaptív funkciója természetes körülmények között nyilvánvaló: közelebb hozza az organizmust a megismerendôhöz, illetve a konszummálandóhoz. Ugyancsak értelmezhetôvé válik a csalétek kerülés kialakulása is, és eltűnik az interim magatartás "irreleváns" jelzôje. Nyilvánvaló azonban, hogy az elôrehaladás érdekében a két felelôs tudományágnak, az etológiának és a pszichofiziológiának még sok ponton kell egyeztetnie tudományágában használt terminusai mögött rejlô gondolati tartalmait.
 
 

IRODALOM

BARNETT, S. (1963): The rat: A study in behavior. Methuen, London

BENNETT, GALEF A. (1977): Social transmission of food preferences: An adaptation for weaning in rate. J. comp. physiol. Psychol. 91. 1136 - 1140.

BERGER,B.-WISE,C.-STEIN,L. (1973): Area Postrema damage and bait shyness. J. Comp. Phys. Psych. 82. 467-679.

BOLLES, R. C. (1972): The avoidance learning problem (in BOWER, G. H. ed.: The psychology of learning and motivation). Stanford University Press, Stanford BORISON, H.-WANG,S. S. (1953): Physiology and pharmacology of vomiting. Pharmacol. Rev. 5. 193 - 230.

BRELAND,K.-BRELAND,M. (1961): The misbehavior of organism. Am. Psychol. 16. 661 - 664.

BROWN, P. L.-JENKINS, H. M. (1968): Autoshaping of the pigeon's key peck. J. Exp. Anal. Behav. 11. 1 - 8.

BUZSÁKI G. - LÉNÁRD L.-GRESTYÁN E. (1975): A hypothalamus szimultán kétoldali ingerlésének lokomotoros hatásai. MÉT Vándorgyűlése, Szeged

BUZSÁKI, G.-GRASTYÁN, E.-MOLNÁR P.-TVERISTBAYA, I. N.-HAUBENREISER, J. (1979a): Autoshaping or orienting? Acta Neurobiol. Exp. 39. 179-200. 

BUZSÁKI, G.-GRASTYÁN, E.-WINICZAI, Z.- MÓD, L. ( 1979b) : Maintainence of signal directed behavior in a response dependent paradigm: A system's approach. Acta Neurobiol. Exp. 39. 201 - 217.

BUZSÁKI, G.-GRASTYÁN, E .-TVERITSKAYA, I.N.-CZOPF, J. (1979c): Hippocampal evoked potential and EEG changes during classical conditioning in the rat. Electroenceph. clin. Neurophysiol. 47. 64-74.

BUZSÁKI, G.-WINICZAI, Z.-MÓD L:-GRASTYÁN E. (1979d): Rendszeranalizis megközelítés patkányok tanulásában. (nyomtatásban)

COHEN, I. L. (1975): The reinforcement value of scheduled-induced drinking. J. exp.. Anal. Behav. 23. 37-44.

FALK, J. L. (1969): Conditions producing psychogenic polidipsia in animals. Ann. New York Acad. Sci. 157. 669 - 693.

FALK, J. L. - SAMSON, H. H. - WINGER, G. ( 1970) : Behavioral maintenance of high concentrations of blood ethanol and physical dependence in the rat. Science 177. 811 - 813.

GARCIA, J. - ERVIN, R. -KOELLING, R. ( 1966) : Learning with prolonged delay of reinforcement. Psychon. Science 5. 121 - 122.

GARCIA, J.-KOELLING, R. (1966): Relation of cue to consequence in avoidance learning. Psychon. Science 4. 123-124.

GASTON, K. E. (1978): Brain mechanism of conditioned taste aversion learning: A review of the literature. Physiol. Psychol. 6. 340- 363.

GRASTYÁN E. (1976): Kísérlet a hippocampus működésének értelmezésére. Ideggyógyászati Szemle 29. 1 - 43.

GRASTYÁN E.-SZABÓ, I.-MoLNÁR, P.-KOLTA, P. (1968): Rebound, reinforcement and self-stimulation. Com. Behav. Biol. 2. 235-266.

GRASTYÁN, E.-VERECZKEI, L. (1974): Effects of spatial separation of the conditioned signal from the reinforcement: A demonstration of the conditioned character of the orienting response of tho orientational character of conditioning. Behav. Biol. 10. 121 - 146.

GUSTAVSON, C. R.-KELLY, D. J. -SWEENEY, M.-GARCIA, J. (1976): Prey-lithium aversion I: Coyotes and wolves. Behav. Biol. 17. 61 -72.

HERRSTEIN, R. J. ( 1977) : The evolution of behaviorism. Am. Psychol. 32. 593 - 603. 

KACHENOFF, R.-LEVEILLE, R.-MCLELLAND, J. P.-WAYNER, M. J. (1973): Scheduled-induced behavior in humans. Physiol. Behav. Il. 396-398.

62

KIMBLE, G. A. (1964): Hilgard and Marquis' Conditioning and Learning. Appleton Century-Crofts, New York

KRAZ, P. (1970): Interpolation of electroconvulsive shock during CS-US interval as an impediment of the conditioning of taste aversion. Psychon. Science 19. 36 - 37.

KUHN, T. S. (1970): The structure of scientific revolutions. The University of Chicago Press, Chicago

LOMO, T. (1971): Potentiation of monosynaptic EPSPs in the perforant path dentate granule cell synapse. Exp. Brain Res. 12. 46-63.

MANN, B.-REBERG, D.-NEWBY, W. S. (1979):The effect of periodic response-independent presentations of food or water on behavior patterns in the rat. J. comp. Anal. Behav. (nyomtatásban)

McGOVAN, B.-HANKINS, W.-GARCIA, J. (1972): Limbic lesion control of internal and external environment. Behav. Biol. 7. 841 - 862.

MILLER, N. E. (1969): Learning of visceral and glandular responses. Science 163. 434 - 445.

MILLER, C.-ELKINS, R.-REACOCK, L. (1971): Disruption of radiation-induced preference shift by hippocampal lesion. Physiol. Behav. 6. 283-286.

REVUSKY, S.-GARCIA, J. (1970): Learned associations over long delays (in Bower, G. - Spence, J. eds.: Psychology of learning and motivation: Advances in research and theory, IV). Academic Press, New York

RIEGE, W. (1969): Disruption of radiation-induced aversion to saccharin by electroconvulsive shock. Physiol. Behav. 4. 157 - 161.

ROLL, D.-SMITH, J. (1972): Conditioned taste aversions in anaesthetized rats (in Seligman, M.-Hager,, J. eds.: Biological boundaries of learning). Appleton-Century-Crofts, New York

ROZIN, P. - KALAT, J. ( 1971 ) : Specific hungers and poison avoidance as , adaptive specializations of learning. Psychol. Rev. 78. 459-486.

ROZIN, P.-REE, P. (1972). Long extensions of effective CS-US interval by anaesthesia between CS and US. J. comp. physiol. Psychol. 80. 43-48.

SELIGMAN, M. E. P. (1970): On the generality of the laws of learning. Psychol. Rev. 77. 406 - 418.

SKINNER, B. F. (1948): "Superstition" in the pigeon. J. exp. Psychol. 38. 168-172. SKINNER, B. F. (1975): The shaping of phylogenic behavior. Acta Neurobiol. Exp. 45. 409 -415.

SKINNER, B. F. (1977): Herrnstein and the evolution of behaviorism. Am. Psychol. 32. 1006 - 1012.

SCHWARTZ, M.-TEITELBAUM, P. (1974): Dissociation between learning and remembering in rats with lesions in the lateral hypothalamus. J. comp. physiol. Psychol. 87. 394-398.

STADDON, J. E. R. (1977): Schedule-induced behavior (in Hoenig, W. K. - Staddon, J. E. R. eds.: Handbook of operant behavior). Prentice-Hall, Englewood Cliffs. New Jersey

STADDON, J. E. R. - SIMMELHAG, V. L. ( 1971 ) : The "superstition" experiment. Psychol, Rev. 78. 3 - 43.

THORNDIKE, E. L. (1911): Animal intelligence. Macmillan, New York

TINBERGEN, N. (1952): "Derived" activities: Their causation, biological significance, origin, and emancipation during evolution. Quart. Rev. Biol. 27. 1 - 32.

URBAIN, C: POLING, A.-THOMPSON, T. (1979): Differing effects of intermittent foot delivery on interim behavior in guinea pigs and rata. Physiol. Behav. 22. 621 626.

WILLIAMS, D. R.-WILLIAMS, H. (1969): Auto-maintenance in the pigeon: sustained pecking despite contingent non-reinforcement. J. Exp. Anal. Behav. 12. 611 520.