| |
|
MIÉRT SZÜKSÉGES EGY ÚJ TANULÁSELMÉLET?
BUZSÁKI GYÖRGY
Pécsi Orvostudományi Egyetem Élettani
Intézete
A tanulási elméleteknek
általában ma is két alaptípusát különböztetik meg: 1.Klasszikus (pavlovi,
respondans, asszociatív) és 2. Instrumentális (operáns) tanulási modelleket.
A klasszikus-instrumentális
felosztás alapját részben kivitelezési különbségek (magatartás független,
illetve magatartás függô elrendezés), részben (vélt) ténybeli eltérések
adták. Míg a pavlovi kondicionálás függô változóiként fôként a vegetatív
idegrendszer faktorait, az operáns kondicionálás indexeiként elsôdlegesen
a vázizomzat változásait tartottuk lényegesnek. Alapvetô megkülönböztetésként
kezeltük azt a sikertelenséget, hogy a vegetatív (autonóm) idegrendszeri
működéseket nem lehet operáns módon kondicionálni. Ma már számos kísérlet
bizonyítja e megállapítások tévességét (MILLER 1969). Ugyanakkor olyan
új jelenségek bukkantak fel, melyeket sem a pavlovi, sem az instrumentációs
elméletek nem tudnak kielégítôen magyarázni. A szokásos kísérleti elrendezések
között "anomális", a kísérleti elrendezés logikája által nem valószínűsített
magatartások léptek fel, melyekkel a pszichológus nem tudott mit kezdeni.
Az "anomáliák" kialakulásáért és fennmaradásáért a kísérlet mesterséges
körülményeit okoltuk, és sem a megerôsítéses, sem a motivációs elméletek
nem adtak megnyugtató magyarázatot. Világossá vált, hogy elméleteink szűkre
szabottak, számos új jelenség már nem fér keretei közé. Új áttörés csak
a koncepció és módszertan megváltoztatásával lehet eredményes (paradigma
váltás, KUHN 1970). Ilyen frissítôként hatott az etológia módszereinek
- meglehetôsen késôi - betörése a pszichológiai laboratóriumokba.
Míg az etológia figyelmét
és energiáját elsôsorban a veleszületett viselkedés vizsgálatára irányította,
addig a tanulás mechanizmusainak elemzése fôként a pszichológusok neurofiziológusok
kezében összpontosult, és csaknem teljesen függetlenül fejlôdött a biológia
egyéb területeitôl. Napjainkban kezd csak körvonalazódni, hogy a tanult
és veleszületett viselkedés, a filogenetikai és szerzett memória talán
közös funkcionális és strukturális alapokra vezethetô vissza.
Vegyük sorra azokat
a jelenségcsoportokat, melyek a tanulás hagyományos modelljeinek alapvetô
megváltoztatására késztetik a téma kutatóit.
1. CSALÉTEK KERÜLÉS
A legutóbbi idôkig
a kondícionálás legfontosabb és legáltalánosabb érvényűnek vélt tétele
a jel (CS) és jelzett (US) térbeli és idôbeli egybeesésének követelménye
volt. Ennek bizonyítékaként a gyakran idézett kísérlet: 2,5 mp-nél hosszabb
CS-US intervallum esetén kondícionált szemhéjcsukás nem alakul ki, s az
optimális idôkülönbség számos kísérleti megfigyelés szerint 0,5 mp-re
tehetô (KIMBLE 1964). A fentiekbôl talán érthetôvé válik, hogy miért kerülték
el a figyelmet az etológusok azon korai megfigyelései, melyet ma "csalétek
kerülés" (bait shyness) néven ismer az irodalom (BARNETT 1963). Pszichológiai,
fiziológiai jelentôsége csak a "tiszta" laboratóriumi körülmények közt
történô replikációja után nôtt meg (GARCIA et al. 1966). A kísérlet prototípusa
a következô: a táplálék elfogyasztását követôen (vagy azzal együtt) olyan
ágenst adunk az állatnak, amelynek hatására órák (!) múlva alimentáris
diszstressz következik be. Pár nap múlva tesztelve a kísérleti alany a
fenti táplálékkal szemben averzitást fog mutatni. A jelenség két különleges
fô vonása: a hosszú CS-US intervallum és az a tény, hogy az averzió csak
a táplálékkal szemben alakul ki és nem vonatkozik pl. a környezet ingereire.
A jelenség számos fajban reprodukálható, egyetlen társítással kialakítható,
és az így szerzett információt az állatok több generáción keresztül átadják
(BENNETT-GALEF 1977). A kondicionálás nem magyarázható a táplálék utóízének
fennmaradásával (REVUSKY-GARCIA 1970, ROZIN-KALAT 1971).
Mivel a paradigma
pavlovi, a neurofiziológusban a kérdés szükségszerűen merül fel: mely
idegrendszeri (és perifériás): mechanizmusok felelôsek az íz- averzió
kialakulásáért és ezek azonosak, illetve különböznek-e a klasszikus kondicionálásért
felelôs mechanizmusoktól? Az alábbiakban az elmúlt évtized idevonatkozó
neurofiziológiai kísérleteit próbáljuk meg rendszerezni. Mi lehet a fiziológiai
magyarázata a CS hosszú ideig tartó hatásának ? Lehetséges mechanizmusként
merül fel a posttetanikus potenciáció jelensége. Bizonyos struktúrák (pl.
hippocampus) 2-5 (10-20 Hz) ingerlése után tartós (2-24 h) küszöbcsökkenés
lép fel (LOMO 1971). Vajon a fiziológiás íz- és szagingerek képesek-e
ilyen potenciációra? Ennek bizonyításával még adósak maradunk. A maximális
hatásos CS-US intervallumot sikerül meghosszabbítanunk, ha CS és US prezentálása
közötti idôben az állatot elaltatjuk (ROZIN - REE 1972). A hatás akkor
is megmarad, ha az emetikus ágenst (US) az altatás alatt adjuk be (ROLL-SMITH
1972). Vajon az asszociáció alvás alatt vagy , közvetlen a felébredés
után következik be? A kísérletek erre még nem adnak választ.
Az asszociálható tényezôk
specifikus volta alapján ésszerűnek tűnik az a feltételezés, hogy a jelenség
az evolúció által kialakított anatómiai specificitáshoz (bizonyos körülírt
idegrendszeri struktúrákhoz) kötött. Patkányok averziója csak a csalétek
ízére, szagára vonatkozik, míg látási, hang és tapintási ingerek (CS)
nem asszociálódnak (GARCIA-KOELLING 1966). Más fajokban, melyeknek táplálékválogatásában
a látási ingerek fontos szerepet töltenek be (fürj, csirke, tengerimalac,
fôemlôsök), az ezekkel történô asszociáció bizonyul elsôdlegesnek (GASTON
1978). Ragadozó fajok esetében (pl. ` farkas, prérifarkas, sas) a vadászó
magatartás preparatív komponensei is gátlódnak (GUSTAVSON et al. 1976).
A gasztrointestinális
tünetegyüttest számos fizikai (ionizáló sugárzás, vesztibuláris ingerlés)
és kémiai tényezô (LiCl, arzén, amphetamin, szkopolamin, apomorfin, inzulin,
benzodiazepám származékok) kiválthatja, melyek rendkívülien szerteágazó
- sokszor ismeretlen - támadásponttal rendelkeznek. A nyúltvelô area postréma
területe a vér által közvetített emetikus anyagok kemoreceptor zónája
(BORISON-WANG 1953), így feltételezhetô, hogy elroncsolása befolyásolja
a csalétek averzió kialakulását. A kísérletek részben a várakozásnak megfelelô,
részben meglepô eredményt szolgáltattak. E terület elpusztítása után a
csalétek (tej) averzió nem alakult ki, ha a megerôsítô (emetikus) ágensként
metil-szkopolamint használtak, de a lézió nem befolyásolta az amphetaminnal
létrehozott íz-averziót (BERGER et al. 1973). Ezen eredmények arra utalnak,
hogy a különbözô fizikai-kémiai emetikus hatások eltérô mechanizmusokon
keresztül érvényesülnek.
A laterális hipotalamusz
elroncsolása után afágia és adipszia következik be, és mesterséges táplálás
nélkül az állatok elpusztulnak. Mesterséges táplálással a tünetek fokozatosan
enyhülnek. A mediális hipotalamusz elpusztulása után az állatok szabad
táplálékfelvétel esetén rendkívüli mértékben elhíznak. Ezek után érthetô,
hogy a hipotalamusznak kitüntetett szerepet tulajdonítunk a táplálékfelvétel
szabályozásában és válogatásában. Érdekes módon az íz-averzió témakörben
mégis kevés az ezirányú vizsgálat. Az egyetlen idevágó kísérlet szerint
(SCHWARTZ-TEITELBAUM 1974) a laterális hipotalamusz elpusztítását túlélô
állatokban nem lehetséges kondicionált íz-averziót kiépíteni, míg a műtét
elôtt szerzett íz-averzió megmarad. Fontos itt megemlíteni, hogy ugyanezen
állatok rosszul teljesítettek más tanulási feladatokat is.
Különösen fontosnak
tűnik a limbikus rendszer vizsgálata, amelynek sérülése komoly tanulási
zavarokat okoz (GRASTYÁN 1976). Az amygdala elroncsolása gátolja a csalétek-averzió
kialakulását, de még nem tisztázott, hogy a hatás hipotalamikus kapcsolatai
révén, vagy anélkül érvényesül-e (McGOWAN et al. 1972). MILLER és munkatársainak
(1971) kísérleteiben a hippocampus-sértett állatok nem tanulták meg a
szacharin elkerülését, ha toxikus ágensként ionizáló sugárzást alkalmaztak,
de LiCl-dal történô mérgezés esetén nem volt különbség a kísérleti és
kontroll csoport között. Figyelemre méltó McGOWAN és munkatársainak (1972)
azon megfigyelése, hogy a ventrális hippocampus elpusztítása után az íz-averzió
kialakulása serkentett, míg ugyanezek az állatok a passzív elhárító feladatban
rosszabbnak bizonyultak. Az agykéreg szerepére utaló kísérletek sokrétűek,
de rendkívül ellentmondóak.
Az elektrokonvulzív
sokk retroaktív gátló hatása az íz-averzió kialakulására gyengébb hatású
mint a tanulás egyéb formáira, és jelentôs mértékben függ az emetikus
hatást létrehozó tényezôktôl. Ha a szacharin elfogyasztását ionizáló sugárzás
okozta alimentáris diszstressz követi, az elektrokonvulzív sokk (akár
evés, akár besugárzás után adva) hatásos, míg LiCl-dal történô mérgezés
esetén hatástalan (RIEGE 1969, KRAL 1970).
Az eddig megismert
(bár rendkívül kis számú) neurofiziológiai adatok alapján nem tudunk egyértelműen
állást foglalni az íz-averzió kialakulásáért felelôs pontos agyi mechanizmusokat
illetôen. Számos idegrendszeri szerkezet elpusztítása befolyásolja úgy
az íz-averzió, mint az egyéb tanulási formák kialakulását; bár nem feltétlen
azonos irányban és mértékben. Bizonyosnak tűnik, hogy ezen - a túlélést
rendkívül adaptív módon biztosító - tanulási forma más tanulási formákhoz
viszonyítva sokkal kevésbé érzékeny külsô behatásokra. Különösen figyelemre
méltó, hogy egyetlen társítással létrejön, s a táplálék elfogyasztása
és a betegség megjelenése közt eltelt idôtartam alatt az állat számos
más tanulási feladatot elvégezhet. Ezen utóbbi tény az asszociációk filogenetikailag
meghatározott specifitására utal. Úgy véljük, hogy a csalétek-averzió
egy viszonylag "primitív" tanulási formának felel meg, melyet filogenetikailag
ôsi idegrendszeri mechanizmusok irányítanak.
Mivel a hosszú CS-US
intervallum alatt számos kísérleti beavatkozás elvégezhetô, így az etológusok
által felfedezett csalétek-averzió jelensége mint alapvetô viselkedési
forma az asszociatív tanulás és az emlékezés neurofiziológiai és farmakológiai
tanulmányozásához ideális modellt nyújt.
2. A JELZÔRE IRÁNYULÓ MAGATARTÁS
- AUTOSHAPING
A pavlovi elrendezésben
a megerôsítô prezentálása teljes mértékben a kísérletezô döntések függvénye.
A feltételes és a feltétlen szignálok megjelenésének valószínűségét az
állat magatartása - definíció szerint - nem befolyásolja. A kondicionálás
lényegi vonása Pavlov szerint ingerhelyettesítés: a társítások révén az
állat a "semleges" CS-t az US-hez hasonlóan konszummálandó objektumként
fogja kezelni.
Az elmúlt évtized
komplex magatartást elemzô kísérletei azonban a pavlovi magyarázat elégtelenségére
mutatnak rá. Míg a CS-re irányuló orientációs-exploratív tendencia nem
elégséges és nem is szükséges feltétele az US megjelenésének, mégis szükségszerűen
kialakul (BROWN - JENKINS 1968) és úgy tűnik, hogy ez a szignál attribútumait
megismerô törekvés a kondicionálás lényegi eleme (GRASTYÁN -VERECZKEI
1974, BUZSÁKI et al. 1979a, 1. ábra). Mi motiválja, mi erôsíti meg és
mi tartja fenn a szignálra irányuló válaszokat?
1. ábra
Hanggal diszkriminált
operáns (pedálnyomás) feladat és averzfv kondicionálás macskáknál.
hab: habituáció; P: feles-leges pedálnyomások (hibák). OR: a diszkriminatív
hang-forrásra (S) irányuló magatartás amplitudója (arbitrális egység).
Megfigyelendô az SD-re irányuló válasz amplitúdó növekedése és perzisztálása
a kondicionálás során noha ezen magatartás nem szükséges feltétele
a megerôsítésnek. Erre az ingerszubsztitúciós elméletek nem képesek
kielégítô választ adni. Ugyanakkor az instrumentális értelmezés
kizárható (WILLIAMS és WILLIAMS 1969, BUZSÁKI et al. 1979b.)
3. "IRRELEVÁNS" MAGATARTÁSOK
SKINNER (1948) immár
klasszikusnak számító "babonás" kísérletében demonstrálta, hogy egy éhes
állatnak pusztán a táplálék megmutatása elegendô ahhoz, hogy egy spontán
"emittált" viselkedésminta operáns válasszá váljék. A kísérletben a galambok
15 mp-ként jutottak táplálék- megerôsítéshez. A galambok viselkedése és
az etetôszerkezet működése között nem volt ok-okozati összefüggés, ennek
ellenére a kísérleti állatok mindegyikénél jól elkülöníthetô, sztereotíp
mozgásminták épültek fel a kondícionálás eredményeképpen. A "babonás"
kísérletet számos laboratóriumban sikerült reprodukálni, és az effektus
törvénye (THORNDIKE 1911) hosszú ideig elégségesnek bizonyult magyarázatára.
Az utóbbi években számos, a "babonás" viselkedéshez hasonló jelenség felfedezésének
lehettünk tanúi, melyek kivétel nélkül az instrumentális értelmezés feladását
sürgetik. A kezdet az etológusoktól indult. BRELAND és BRELAND (1961)
számos fajon végzett kísérleteiben megfigyelte, hogy operáns kondicionálás
túltanulás fázisában olyan jellemzô magatartásminták bukkantak fel, melyek
az adott kísérleti elrendezésben irrelevánsak voltak és interferáltak
a jutalomhoz vezetô operáns válasszal (pl. zsetonmosás mosómedvéknél,
alomépítés patkányoknál).
Hamarosan a pszichológusok
is csatlakoztak a kétkedôk táborához. A paradigma által kiváltott "irreleváns"
cselekvések legjellemzôbb példáját FALK (1969) szolgáltatta. Nem szomjas,
de éheztetett patkányoknál magatartás-független elrendezésben 0,5-2,0
percenként táplálékot juttatott a kísérleti apparátusba. Víz egy ivócsövön
keresztül ad libitum állt rendelkezésre. A kísérlet kimenetele drámai
volt: néhány ülés után az állatok a fél óráig tartó kísérlet alatt testsúlyuk
30-60 %-ának megfelelô vízmennyiséget, illetve alkoholt (FALK et al. 1970)
ittak meg a megerôsítések közti intervallumokban. Fontos megjegyezni,
hogy ilyen extrém polidpsziát sem szomjaztatással, sem gyógyszeres kezeléssel
nem lehetséges elôidézni. Mi indukálja (motiválja) az amúgyis hidrált
állatban az óriási vízfelvételt?
A megerôsítések közti
intervallumban kialakuló viselkedésminta a rendelkezésre álló ingerobjektumok
szerint többé-kevésbé változhat (pl. rágcsálás, mosakodás, futás, agresszív
viselkedés, pedálnyomás, 2. ábra). Az állat még operáns választ is képes
megtanulni, hogy a megerôsítések közti szünetekben a fenti viselkedések
valamelyikét elvégezhesse (COHEN 1975).
2. ábra
"Irreleváns"
interszignálos magatartás patkánynál. Pavlovi paradigma, melyben
egy pedált is elhelyeztünk, melynek lenyomása nem jár következménnyel.
A polidipszia egerekben,
galambokban, rhesus majmokban és emberben (KACHENOFF et al. 1973) egyaránt
kiváltható, míg más fajok (pl. aranyhörcsög, tengerimalac) vízfelvétele
ily módon nem indukálható és helyette más magatartások (pl. pedálnyomás,
rágás) lép fel (URBAIN et al. 1979). Az indukált magatartás topográfiája
a megerôsitô minôségének is függvénye. Ha megerôsítésként táplálék helyett
vizet alkalmazunk, az indukált magatartások a minimumra csökkennek, és az
állat a megerôsítések közti szünetekben is a vízlelôhely közelében marad
(MANN et al. 1979).
Az "irreleváns" magatartás
megjelenése nem kizárólagosan az intermittáló megerôsítést alkalmazó paradigmák
sajátossága. Olyan kísérleti elrendezésben, melyben a jutalom megszerzése
teljes mértékben az állat teljesítmenyének függvénye, gyakran figyeltünk
meg hibás célmegközelítést a feladat automatikus stádiumában is. Gondos
elemzés után azonban nyilvánvalóvá vált, hogy ezen késôi megközelítések
topográfiája jellemzôen különbözött a tanulás kezdeti stádiumában megfigyelt
hibás futásoktól. Hasonló irreleváns magatartásként fennmaradt az ivást
követô mosakodás is (BUZSÁKI et al.
1979b, d).
A fentiek alapján
lehetetlen nem észrevenni a hasonlóságot a TINBERGEN (1952) által leírt
"displacement" viselkedés és a laboratóriumi paradigmákban megfigyelhetô
"felesleges" magatartások (szinonimák: adjunctive, interim, mediating,
interszignálos magatartás, pótcselekvés) között. Mindkét csoport jellemzô
közös vonása, hogy olyan körülmények közt jelentkezik, amikor egy erôsen
motivált állatot a célra irányuló cselekvésében megakadályozunk (pl. támadó
magatartás megállítása szociális gátlással, táplálék megvonása).
Hagyományos konceptuális
rendszereink az eddig megbeszélt jelenségeket csak viselkedési anomáliákként
képesek tárgyalni, és semmiféle magyarázatot nem szolgáltatnak arra nézve,
hogy bizonyos körülmények között miért produkál az organizmus olyan maladaptív
viselkedést, mely késlelteti a megerôsítést, távolabb viszi az állatot
a konszummálandótól, fogyasztja energiakészleteit vagy éppen károsítja
a szervezetét. Miért képes a patkány egy pedál lenyomását egyetlen próbával
megtanulni, ha a szituáció a táplálék jelenlétére utal, és miért képtelen
ugyanezt a pedálnyomást elsajátítani, ha az egy károsító ágens hatását
szünteti meg (BOLLES 1972) ? Bár megfelelô válasszal sem az etológia,
sem a pszichofiziológia nem rendelkezik, a laboratóriumi megfigyelés legalább
operacionális definíciót nyújt: "irreleváns" viselkedés akkor lép fel,
amikor a megerôsítô elérhetôségi valószínűsége minimumra csökken. Ez a
szabály úgy tűník érvényes mind a magatartásfüggetlen, mind a magatartás-függô
paradigmákra. Irreleváns cselekvések a megerôsítések közti intervallum
elsô felében jelentkeznek legnagyobb valószínűséggel, melyeket a megerôsítôre
irányuló "terminális" válaszok váltanak fel (STADDON - SIMMELHAG 1971).
A környezetre és a jelzôre, valamint a jelzettre irányuló magatartás komponensei
egymástól elkülöníthetôk és azok idegrendszeri kísérôjelenségei elemezhetôk
(BUZSÁKI et al. 1979c). STADDON (1977) szerint a táplálék elérhetôségének
minimumán az állat számára a táplálék averzívvé válik, s a táplálkozással
ellentétes motivációs hatások fokozottan érvényesülnek. E feltevést támasztja
alá az a megfigyelés is, hogy a táplálék elfogyasztását követôen az állat
következetesen elhagyja a megerôsítô környezetét, továbbá az a lelet is,
hogy míg az irreleváns magatartások topográfiája nagy mértékben (de mint
utaltunk rá, nem tetszés szerint) befolyásolható a környezet ingerobjektumai
által, a terminális válasz állatok közti variabilitása rendkívül kicsi.
Ezen perspektívából nézve a "felesleges" viselkedések nagyon is adaptívak:
A táplálék elfogyasztása után a valenciájában ellentétes motivációs állapot
új környezetbe tereli az állatot, új célok elérésére instruálja az organizmust.
Ismereteink jelen stádiumában ez a magyarázat talán spekulatívnak tűnik.
Legyen szabad azonban ismét utalnom arra, hogy a megerôsítési modellek
nem adnak kielégítô magyarázatot (születésükkor a fenti jelenségek nem
is voltak ismeretesek), jóslásuk a tényekkel ellentétes. Az effektus törvénye
legfeljebb a terminális válasz kialakulására (mely optimális téri és idôi
kontiguitásban van a megerôsítôvel) ad magyarázatot. A törvény jóslása
szerint a megerôsítô térben és idôben távol esô események valószínűségének
a kondicionálás során csökkennie kellene. Hasonlóképpen, a pavlovi ingerszubsztitúciós
modell is csak a terminális válaszra koncentrált, s nem ad felvilágosítást
az US-tôl idôben és térben távol bekövetkezô eseményeket illetôen (pl.
interszignálos magatartások, 3. ábra; szignálra irányuló orientáció).
3 ábra
Interszignálos
viselkedési repertoár változása macskáknál. Megfigyelendô az interszignálos
viselkedési struktúra változása a kondicionálás egyes fázisaiban,
bár ez nem befo-lyásolta a megerôsítés valószínűségét. A körcikkek
a diszkriminativ hanginger prezentálásának pillanatában észlelt
fej-helyzetek gyakoriságát mutatják. J: jár, Á: áll, Ü: ül, F:
fekszik, M: mosakszik, E: egyéb.
4. KÉRDÉSEK ÉS PERSPEKTÍVÁK
Külön törvények érvényesek-e
az "irreleváns", interim magatartások szabályozására? Meglepô módon az
operáns-respondáns dichotómia fô szószólója, SKINNER (1975, 1977) erre
igennel (!) válaszol és új terminust (phylogenic repertoire) vezet be.
Ezzel elismeri, de különválasztja a filogenetikai hatást, mint magatartás
szabályozót. Vajon elôrelépés-e ez HERRSTEIN (1977) szélsôséges behaviorista
álláspontjához képest? HERRSTEIN hangsúlyozza, hogy még nem érett meg
az idô arra, hogy a tanulás klasszikus törvényeit leromboljuk. Még létezhetnek
fel nem fedezett drive-ok és rejtett megerôsítôk, melyek feltárásával
a kondicionálási "anomáliák" klasszikus módon magyarázhatók. Kérdés, meddig
kötelez bennünket a parszimónia? Tovább frakcionáljuk-e a tanulás módozatait
vagy tekintsünk új perspektívák felé? Mi az interim-terminális dimenzió
viszonya a hagyományos preparativ-konszummatív magatartás-felosztáshoz?
Súlyos metodikai lemaradást
kell pótolnunk. A kondícionálási procedurák rendkívül csekély számú magatartásidexei
helyébe a rendszer szintű megközelítés kell hogy lépjen (BUZSÁKI et al.
1979b, d). Ilyen perspektívából tekintve az "a kondicionált válasz" helyett
a viselkedés elemeinek adott szituációban való újraszervezôdésérôl kell
beszélnünk, melyet a filogenetikai örökség hatásosan irányít (genetikailag
"felkészülve" vagy "ellenhatva", SELIGMAN 1970).
Miben állhat az idegrendszernek
az a titokzatos tulajdonsága, hogy bizonyos körülmények között nem képes
elôhívni az egyébként más kontextusban gyakori mozgásmintát? A kérdés
megválaszolására tett kísérlet érdekében legyen szabad citálnom néhány
olyan, intézetünkben végzett fiziológiai vizsgálatot, melynek kutatása
a fenti problémától teljesen függetlenül, sôt azt megelôzôen indult. GRASTYÁN
és munkatársai (1968) kéregalatti struktúrák ingerlései kapcsán törvényszerűséget
fedeztek fel az ingerléssel kiváltott mozgás iránya, valamint az ingerlés
következtében beállt motivációs állapot között: Az ingerelt féltekével
ellenkezô (kontraverzív) irányú mozgást okozó struktúrák ingerlése jutalmazónak,
míg az ingerelt féltekével megegyezô irányú (ipsziverzív) körkörös lokomóciót
kiváltó pontok büntetônek bizonyultak. Késôbb megállapítást nyert, hogy
a kontraverzív struktúrák-kétoldali szimultán ingerlése egyenesvonalú
elôrehaladó (megközelítô) járást, míg ipsziverzív lokuszok bilaterális
együttingerlése hátráló (távolító) mozgást hozott létre (BUZSÁKI et al.
1975). Ha elfogadjuk, hogy ellenkezô valenciájú motivációs állapotok az
idegrendszer eltérô, és kimeneti (output) funkciójában ellentétes elemeit
(ipszi-, illetve kontraverzív rendszerek) mozgósítják, akkor SELIGMAN
(1970) eleve adott - ellene ható (prepared - contraprepared) dimenziója
fiziológiai magyarázatra talál.
Egységes tanulási
törvény szükségességére utalnak az íz-averzióval kapcsolatos fiziológiai
kísérletek is. Mint láttuk, nem találunk megbízhatóan elkülöníthetô idegrendszeri
mechanizmusokat a klasszikus, pavlovi asszociáció és a csalétek averzió
megtanulására.
E tények külön-külön
és együttesen azt kívánják, hogy a mini-hipotézisek helyét új egységes
keretet nyújtó tanulási elmélet foglalja el, mely egyaránt képes tárgyalni
az öröklött és szerzett viselkedést. Mai napig a biológia legátfogóbb,
legáltalánosabb törvénye a darwini szelekció elmélete maradt. Bár többen
próbálták felhívni a figyelmet az evolúció és a tanulás közti hasonlóságra,
ezideig egyik verzió sem bizonyult hatásosnak. Ma, amikor egy tucat rejtély
(ti. az irreleváns cselekvés autoshaping, csalétek kerülés) feszíti szét
a klasszikus tanuláselméletek kereteit, érdemes ismét a szelekció elveire
gondolni.
A szelekció törvénye
szerint az állat nem produkál új magatartást, hanem a kontextusnak (külsô
tényezôk és organizmikus kölcsönhatások) megfelelôen az evolúció által
megszabott keretek közt viselkedik. A megerôsítô csupán szelektálja a
rendelkezésre álló repertoárból a releváns elemeket. Kérdés, hogyan fejlôdik,
gazdagodik a viselkedés, ha a megerôsítésnek nem új viselkedést létrehozó,
hanem csupán a meglevô tárból való válogató szerepe van? Legyen szabad
felhívni a figyelmet, hogy e kérdés analóg módon fogalmazódik meg a természetes
kiválasztódás mechanizmusát illetôen is. Az új alkalmazkodási szükséglet
(vö. megerôsítés) csak csökkenti, ill. növeli az egyes tulajdonságok (vö.
viselkedés elemei, operáns válasz) túlélési valószínűségét.
Ezen perspektívából
nézve az autoshaping jelenség adaptív funkciója természetes körülmények
között nyilvánvaló: közelebb hozza az organizmust a megismerendôhöz, illetve
a konszummálandóhoz. Ugyancsak értelmezhetôvé válik a csalétek kerülés
kialakulása is, és eltűnik az interim magatartás "irreleváns" jelzôje.
Nyilvánvaló azonban, hogy az elôrehaladás érdekében a két felelôs tudományágnak,
az etológiának és a pszichofiziológiának még sok ponton kell egyeztetnie
tudományágában használt terminusai mögött rejlô gondolati tartalmait.
IRODALOM
BARNETT, S. (1963):
The rat: A study in behavior. Methuen, London
BENNETT, GALEF A.
(1977): Social transmission of food preferences: An adaptation for weaning
in rate. J. comp. physiol. Psychol. 91. 1136 - 1140.
BERGER,B.-WISE,C.-STEIN,L.
(1973): Area Postrema damage and bait shyness. J. Comp. Phys. Psych.
82. 467-679.
BOLLES, R. C. (1972):
The avoidance learning problem (in BOWER, G. H. ed.: The psychology
of learning and motivation). Stanford University Press, Stanford BORISON,
H.-WANG,S. S. (1953): Physiology and pharmacology of vomiting. Pharmacol.
Rev. 5. 193 - 230.
BRELAND,K.-BRELAND,M.
(1961): The misbehavior of organism. Am. Psychol. 16. 661 - 664.
BROWN, P. L.-JENKINS,
H. M. (1968): Autoshaping of the pigeon's key peck. J. Exp. Anal. Behav.
11. 1 - 8.
BUZSÁKI G. - LÉNÁRD
L.-GRESTYÁN E. (1975): A hypothalamus szimultán kétoldali ingerlésének
lokomotoros hatásai. MÉT Vándorgyűlése, Szeged
BUZSÁKI, G.-GRASTYÁN,
E.-MOLNÁR P.-TVERISTBAYA, I. N.-HAUBENREISER, J. (1979a): Autoshaping
or orienting? Acta Neurobiol. Exp. 39. 179-200.
BUZSÁKI, G.-GRASTYÁN,
E.-WINICZAI, Z.- MÓD, L. ( 1979b) : Maintainence of signal directed
behavior in a response dependent paradigm: A system's approach. Acta
Neurobiol. Exp. 39. 201 - 217.
BUZSÁKI, G.-GRASTYÁN,
E .-TVERITSKAYA, I.N.-CZOPF, J. (1979c): Hippocampal evoked potential
and EEG changes during classical conditioning in the rat. Electroenceph.
clin. Neurophysiol. 47. 64-74.
BUZSÁKI, G.-WINICZAI,
Z.-MÓD L:-GRASTYÁN E. (1979d): Rendszeranalizis megközelítés patkányok
tanulásában. (nyomtatásban)
COHEN, I. L. (1975):
The reinforcement value of scheduled-induced drinking. J. exp.. Anal.
Behav. 23. 37-44.
FALK, J. L. (1969):
Conditions producing psychogenic polidipsia in animals. Ann. New York
Acad. Sci. 157. 669 - 693.
FALK, J. L. - SAMSON,
H. H. - WINGER, G. ( 1970) : Behavioral maintenance of high concentrations
of blood ethanol and physical dependence in the rat. Science 177. 811
- 813.
GARCIA, J. - ERVIN,
R. -KOELLING, R. ( 1966) : Learning with prolonged delay of reinforcement.
Psychon. Science 5. 121 - 122.
GARCIA, J.-KOELLING,
R. (1966): Relation of cue to consequence in avoidance learning. Psychon.
Science 4. 123-124.
GASTON, K. E. (1978):
Brain mechanism of conditioned taste aversion learning: A review of
the literature. Physiol. Psychol. 6. 340- 363.
GRASTYÁN E. (1976):
Kísérlet a hippocampus működésének értelmezésére. Ideggyógyászati Szemle
29. 1 - 43.
GRASTYÁN E.-SZABÓ,
I.-MoLNÁR, P.-KOLTA, P. (1968): Rebound, reinforcement and self-stimulation.
Com. Behav. Biol. 2. 235-266.
GRASTYÁN, E.-VERECZKEI,
L. (1974): Effects of spatial separation of the conditioned signal from
the reinforcement: A demonstration of the conditioned character of the
orienting response of tho orientational character of conditioning. Behav.
Biol. 10. 121 - 146.
GUSTAVSON, C. R.-KELLY,
D. J. -SWEENEY, M.-GARCIA, J. (1976): Prey-lithium aversion I: Coyotes
and wolves. Behav. Biol. 17. 61 -72.
HERRSTEIN, R. J.
( 1977) : The evolution of behaviorism. Am. Psychol. 32. 593 - 603.
KACHENOFF, R.-LEVEILLE,
R.-MCLELLAND, J. P.-WAYNER, M. J. (1973): Scheduled-induced behavior
in humans. Physiol. Behav. Il. 396-398.
62
KIMBLE, G. A. (1964):
Hilgard and Marquis' Conditioning and Learning. Appleton Century-Crofts,
New York
KRAZ, P. (1970):
Interpolation of electroconvulsive shock during CS-US interval as an
impediment of the conditioning of taste aversion. Psychon. Science 19.
36 - 37.
KUHN, T. S. (1970):
The structure of scientific revolutions. The University of Chicago Press,
Chicago
LOMO, T. (1971):
Potentiation of monosynaptic EPSPs in the perforant path dentate granule
cell synapse. Exp. Brain Res. 12. 46-63.
MANN, B.-REBERG,
D.-NEWBY, W. S. (1979):The effect of periodic response-independent presentations
of food or water on behavior patterns in the rat. J. comp. Anal. Behav.
(nyomtatásban)
McGOVAN, B.-HANKINS,
W.-GARCIA, J. (1972): Limbic lesion control of internal and external
environment. Behav. Biol. 7. 841 - 862.
MILLER, N. E. (1969):
Learning of visceral and glandular responses. Science 163. 434 - 445.
MILLER, C.-ELKINS,
R.-REACOCK, L. (1971): Disruption of radiation-induced preference shift
by hippocampal lesion. Physiol. Behav. 6. 283-286.
REVUSKY, S.-GARCIA,
J. (1970): Learned associations over long delays (in Bower, G. - Spence,
J. eds.: Psychology of learning and motivation: Advances in research
and theory, IV). Academic Press, New York
RIEGE, W. (1969):
Disruption of radiation-induced aversion to saccharin by electroconvulsive
shock. Physiol. Behav. 4. 157 - 161.
ROLL, D.-SMITH,
J. (1972): Conditioned taste aversions in anaesthetized rats (in Seligman,
M.-Hager,, J. eds.: Biological boundaries of learning). Appleton-Century-Crofts,
New York
ROZIN, P. - KALAT,
J. ( 1971 ) : Specific hungers and poison avoidance as , adaptive specializations
of learning. Psychol. Rev. 78. 459-486.
ROZIN, P.-REE, P.
(1972). Long extensions of effective CS-US interval by anaesthesia between
CS and US. J. comp. physiol. Psychol. 80. 43-48.
SELIGMAN, M. E.
P. (1970): On the generality of the laws of learning. Psychol. Rev.
77. 406 - 418.
SKINNER, B. F. (1948):
"Superstition" in the pigeon. J. exp. Psychol. 38. 168-172. SKINNER,
B. F. (1975): The shaping of phylogenic behavior. Acta Neurobiol. Exp.
45. 409 -415.
SKINNER, B. F. (1977):
Herrnstein and the evolution of behaviorism. Am. Psychol. 32. 1006 -
1012.
SCHWARTZ, M.-TEITELBAUM,
P. (1974): Dissociation between learning and remembering in rats with
lesions in the lateral hypothalamus. J. comp. physiol. Psychol. 87.
394-398.
STADDON, J. E. R.
(1977): Schedule-induced behavior (in Hoenig, W. K. - Staddon, J. E.
R. eds.: Handbook of operant behavior). Prentice-Hall, Englewood Cliffs.
New Jersey
STADDON, J. E. R.
- SIMMELHAG, V. L. ( 1971 ) : The "superstition" experiment. Psychol,
Rev. 78. 3 - 43.
THORNDIKE, E. L.
(1911): Animal intelligence. Macmillan, New York
TINBERGEN, N. (1952):
"Derived" activities: Their causation, biological significance, origin,
and emancipation during evolution. Quart. Rev. Biol. 27. 1 - 32.
URBAIN, C: POLING,
A.-THOMPSON, T. (1979): Differing effects of intermittent foot delivery
on interim behavior in guinea pigs and rata. Physiol. Behav. 22. 621
626.
WILLIAMS, D. R.-WILLIAMS,
H. (1969): Auto-maintenance in the pigeon: sustained pecking despite
contingent non-reinforcement. J. Exp. Anal. Behav. 12. 611 520.
|
|
|