Az állatok viselkedése:Egy evolúciós megközelítés

 
 
A szerzőről..............................
  Fordította: Székely Tamás
  webre tette:Kabai Péter
 
átnézte:(még nincs ellenőrizve)
Az euszociális rovarok evolúciója
Egyedi szelekció és az euszocialitás evolúciója
 
Még a hamiltoni hipotézissel és a tesztekkel kapcsolatos szkeptikusok is csodálják Hamilton hipotézisét, hogy felismerte a szexdetermináció haplo-diploid rendszere és a Hymenopterák steril nőstény kasztjai közti fokozatos kapcsolatot. Egy nagyszerű ötlet azonban még lehet inkorrekt, vagy legalábbis része a történetnek. A kritikusok a hipotézis alábbi problémájára mutatnak rá, amelyek nagy részét Hamilton maga beismeri /18/. 
1. A termeszek ugyanannyira szociálisan fejlettek, mint a méhek és a darazsak, azon tény ellenére, hogy a hímek és a nőstények egyaránt diploidok /20. ábra/. Így a haplo-diploiditás nem lényeges az euszocialitás evolúciójához. Továbbá számos haplo-diploid méh és darázs szolidáris marad és ugyanez igaz néhány más rovarcsoportra, melynek szexdeterminációja haplo-diploid rendszerű. Valami más vagy további más szükséges a haplo-diploiditáson kívül, ami a steril kasztok evolúciójának kedvez. 
2. Sok euszociális rovar telepes, amelyeknél a királynő több mint egyszer párzik, mint pl. a méheknél. Amikor a királynő több hímmel párzik, több mint egyféle hím gamétával termékenyítik meg a petéiket. Minél nagyobb a hímek száma annál nagyobb a spermiumok közti genetikai diverzitás és annál kisebb a nővérek közti átlagos genetikai rokonsági fok. Pl. Kenneth Ross kimutatta, hogy két erősen szociális darázsfaj királynői rendszerint több mint egy hímmel párosodnak és a maximum átlagos rokonsági fok a dolgozók között a szaporító nővérei között nem haladja meg a 0,4-et /675/.
3. Továbbá számos szociális rovartelepet több királynő együttesen irányít, mindegyik petéket rak, amelyeket a dolgozók gondoznak. Ez csökkenti annak a valószínűségét, hogy a dolgozó osztály tagjai képesek lesznek altruizmusokat a nővérek felé irányítani, amelyekkel a rokonsági fok 0,75. 
Ezen tényezők kételyeket támasztanak Hamilton indirekt szelekciós hipotézisével szemben, amely a dolgozók és a reproduktívan szaporodó nőstények közti szoros genetikai viszonyt hangsúlyozza. De vajon milyen alternatív magyarázatok léteznek a steril altruista kasztok létezésére az euszociális rovaroknál?
Az alternatíváknak megvan a saját problémájuk. A mutualista feltevés szerint, ahol a nőstények együtt fészkelnek, jobban legyőzhetik a parazitákat, predátorokat és az azonos fajú riválisokat /18/. Azokon a területeken ahol a Polistes darázs nőstények nagy denzitásúak, a fészek amely egyetlen nőstény alapít, kis esélye van az utód termelésére, mivel más hímek rajta ütnek a fészken, átveszik, amikor a nőstények táplálékot vagy fészekanyagot gyűjteni távol vannak /21. ábra/. Ilyen feltételek mellet a nőstény, amely csatlakozik egy már létrehozott fészekhez és védi azt a bitorlóktól, parazitáktól, és más ellenségektől, örökölhet egy már megállapodott termékeny fészket később az évszakban, ha az alapító nőstény elpusztul /271, 748/. Különböző feltételek mellet egy magányos nősténynek nagyon alacsony reproduktív stratégiája lehet és így csatlakozás lehet a legjobb opció annak ellenére is, hogy a csatlakozó nőstény esélyei a reprodukcióra kicsi /829/. 
Azonban, habár ezek a magyarázatok meggyőzőek, az egymással nem rokon reproduktív nőstények közti szövetség kialakulására, nem alkalmazható a reproduktív nőstények és a steril dolgozók közti szövetség evolúciójára, amelyeknek nincs esélye, hogy utódot produkálhassanak. Hogy megértsük a sterilitást, egyes szerzők, pl. Trivers a szülők és az utódok közti érdekkonfliktust látják, de ahelyett, hogy az utódok nyernének, a dolgozó kasztok megléte annak a bizonyítékát jelentheti, hogy a királynő nyert /10/. Az anyakirálynő géneket hordoz, amely lehetővé teszi, hogy steril utódot hozzanak létre, a melyek nem szaporodnak magukban, hanem segítik a királynőt reproduktívan kompetens egyedek létrehozásával, a királynő fitnesze megnövekedik. Két általános stratégiát képes egy királynő követni, hogy ezt elérje. Az egyik az, hogy utódokat hoz létre, amelyek génjeiktől függetlenül úgy viselkednek, hogy hasznára lehessenek a királynő génjeinek /10/. Pl. Egyes szociális fajok királynői petéket raknak, kizárólag abból a célból, hogy más utódaikat a petékkel etessék /22. ábra/. A trofikus peték genotípusokat tartalmaznak, amelyek esélyei a reprodukálásra teljesen feláldozottak, ha a boly tagjai elfogyasztják, de lehet, hogy ez az út, ahogy a királynő növeli a saját genetikai sikerét. A szülői manipulációs hipotézis hívei szerint a dolgozók csupán felnövekedett trofikus peték, amelyekre kényszerítették egyes viselkedések elvégzését, mely csökkenti a saját inkluziv fitneszüket, de növelik az anyjukét /829/.
Az utódok szülői manipulációja nem szükséges, hogy ilyen drámai formát öltsön. E helyett a Hymenoptera anya kis utódokat produkálhat, amelyek alacsony reproduktív esélyekkel rendelkeznek, azért, hogy maximalizálják az inkluziv fitneszüket, csupán azokat a dolgokat kell elvégezni, amely anyjuk fitneszét szintén növeli /829/. A szülőnek előnyös az utódjának feltételes kapacitása, hogy a legjobbat cselekedje az adott rossz helyzetben, azaz segítse a nővéreit, amelyek elsőrendű reproduktív potenciállal rendelkeznek. Ezen a módon egy nőstényt amelynek a legproduktívebb szaporodásra 0 esélye van, nyerhet bizonyos indirekt fitneszt. Így a királynőn ható direkt szelekció és a potenciális dolgozókon, amelyek közeli rokonai az anyjuk telepében ható indirekt szelekció együtt dolgozik, hogy steril dolgozókat hozzanak létre. Hogy valóban ez történik-e és hogy mi a két folyamat viszonylagos erőssége, az még további empirikus vizsgálatokat igényel az euszocialitás bizonyos eseteiben. 
 
 
módositva: 2001.01.09, webmester: Kabai, webhely: http://www.behav.org