Az állatok viselkedése:Egy evolúciós megközelítés

 
 
A szerzőről..............................
  Fordította: Székely Tamás
  webre tette:Kabai Péter
 
átnézte:(még nincs ellenőrizve)
Az euszociális rovarok evolúciója
Közvetett szelekció és az euszocialitás evolúciója
 
A már ismerős kérdés, vajon miért mondanak le a reprodukcióról a nőstények azért, hogy segítsék a további lánytestvérek felnevelését? A Polistes és számos más erősen szociális rovarnál a dolgozóknak nincs lehetősége, hogy szaporodjanak, még akkor sem, ha megfelel lehetőség fel is lép. Egész életükben a segítő szerepre szorítkoztak, ellentétben a bokorakó szajkókkal. Ez sokkal extrémebb, mint a szociális gerincesek által gyakorolt reproduktív együttműködés . Az a tény, hogy a kizárólag steril dolgozók csupán bizonyos Hymenopteráktól (méhek, hangyák és darazsak) és a termeszeknél találhatók, megerősíti az euszociális jelenség szokatlan természetét /852/. 
A Hymenopterák és az euszocialitás közötti kapcsolat vezette W.D. Hamiltont, hogy megvizsgálja ezen csoport szexdeterminációjának sajátos genetikai következményét /331/. Ahogy korábban említettük, a hímek haploidok, megtermékenyített petékből születnek, míg a nőstények diploidok, két kromoszóma szerelvénnyel rendelkeznek, az egyiket a petékből, a másikat a spermiumból szerzik. Ha egy nőstény Hymenoptera csupán egyetlen hímmel párzik, akkor az összes spermiumot amit kap, azonosak lesznek, mivel a hímeknek csupán egyetlen kromoszóma szerelvényük van, amelyet ivarsejt készítésekor lemásolt. Így az anya által szült összes lány ugyanolyan hím gén készletet hordoz. Ezeket a géneket (genotípusának 50 %-át az összes többi nővérével megosztja). A kromoszóma szerelvények másik készlete az anyától származik. Az alapító petéi nem azonosak genetikailag, mivel az anya diploid, az ivarsejt képződéskor a pete, amelyet egy nőstény darázs, méh vagy hangya ér el 50 %-ában ugyanazon alléleket hordozza, mint a többi pete. Így amikor átlagosan 75 % allélban közös, 50 % amely a közös apától származik, és 0-50 % származik az anyától. /18. ábra/. Az áltagos valószínűség, hogy egy allél csupán egyetlen egy nőstényben van jelen, a nő testvére is hordoz, 0,75 azaz r=0,75.
A szexdetermináció haploid természete miatt a Hymenopterákban a nővérek nagyon hasonlóak egymáshoz, hasonlóbbak, mint az anyák a lányaikhoz és a fiaikhoz, csupán 0,5 rokonsági fok köti. Mivel a lánytestvérek annyira közeli rokonok a Hymenopterákban Hamilton javasolta és számosan egyetértettek, hogy az indirekt szelekció, a hajtó mechanizmus a szociális rovarok evolúciója mögött /331, 852/. Az azonos allélek magas aránya növeli a valószínűséget, hogy egy segítő viselkedés a nővérek között növeli az altruista egyed inkluziv fitneszét. Az indirekt hipotézis támogatására a megfigyelők megjegyzik, hogy a szociális Hymenopterák dolgozói nőstények. A hímek nem annyira közel rokonok egymáshoz, és átlagosan 25 %-a alléljeiknek közös a nőtestvéreikkel. A hímek nem mutatnak speciális együttműködő interakciókat bármelyik nemű testvéreikkel. Továbbá egyik vizsgálatban, amikor mindkét nemű lárvák hozzájárulnak a fészek építéséhez, selyemmel, a hímek kisebb selyem miriggyel rendelkeznek és kevesebb anyagokat adnak, mint nővéreik /857/. 
A hamiltoni hipotézis lényege, hogy a nőstény darazsak valóban segítik a reproduktívan kompetens nővéreit, a jövőbeni királynőket, és csupán véletlenül segítik anyjukat. Azaz a genetikai célja a viselkedésüknek, hogy növeljék a saját génjeik túlélési esélyeit a nagyon közeli rokonsági fokú testvérek segítésére. Az altruizmus előnye annyira nagy ebben az esetben, hogy az indirekt szelekció azon nőstényeknek preferál, amelyek az összes alléljeikkel a nővéreiket segítik és feladják az egyedi reprodukciót teljesen. Természetesen ez azon múlik, hogy vannak-e nőtestvérek, amelyeket segíteni lehet és a segítő asszisztenciája növeli a túlélő egyedek számát. Megfelel feltételek mellet azonban elméletileg lehetséges, hogy egy dolgozó nagyobb fitneszt nyer nem szaporodó helperként, mint reproduktív királynőként. 
A sterilitás indirekt szelekción keresztül keletkezését támogatja a nem reprodukáló katonalevéltetvek előfordulása, amelyek védik a szaporító tagokat, amelyek genetikailag velük azonosak /22/. Egy steril katona kasztba tartozó egyed fejlődött ki a parazita darazsaknál, amelyek nőstényei számos petét raknak egyetlen zsákmányra. A nőstény petéinek bizonyos tagjai nagy szájszervű lárvává fejlődnek /19. ábra/, amelyek megtámadják és elintézik a parazita kompetítorokat, amelyek veszélyeztetnék a katonák testvéreit. A nagyrágójú típus sohasem változik át szaporodó felnőtté, feláldozza saját reproduktív sikerességét azért, hogy segítse a közel rokon egyedek túlélését /161/. 
Ezen esetek nem bizonyítják azonban, hogy a szociális Hymenopterák dolgozói indirekt szelekcióval fejlődnek. Hogy azt a hipotézist tesztelje, Robert Rivers és Hope Hare az euszociális hangyák bolyainak ivararányát vizsgálta /788/. A hangyaboly királynője 50 %-an közös allélekkel rendelkezik a hím és nőstény utódaival egyaránt, így valószínűleg nem nyert genetikai előnyt, több forrást invesztálva a nőstények előállítására, vagy hímekére. A nő utódok azonban többet nyernek, ha több nősténypetét rak, mint hímet, mivel r=0,75, a nőstény testvérekkel, és csupán r=0,25 a hím testvérekkel rokonsági fokuk. Így egy potenciális konfliktus léphet fel a királynő és a dolgozói között. De a királynő nagy telepekben a nővérei által gondozottat is etette. A dolgozók materiálisan képesek befolyásolni a hím lárvák súlyát és túlélését, visszatartva a táplálékot a hím utódoktól és átirányítva azt a nő utódokba. Ha a nőstény Hymenoptera oly módon viselkedik, hogy saját alléljeinek hasznára legyen, és nem pedig az anyjának az alléljeire, azt kell várnunk, hogy a nőstény reprodukciójának súlya (nőstények termelésére szánt összes források súlya) egy telepen belül meg kell, hogy haladja a hímek reprodukciójára szánt táplálékok súlyát három aránya az egy mértékben a nővérek 75 %-ban közös allélekkel rendelkeznek a más nővérekkel, de csupán 25 %-ban közösek a hím testvéreikkel. Ilyen típusú adatok beszerzése nagyon nehéz, mert Trivers és Hare áttekintése azt mutatja, hogy az invesztálás erősen a nőstény utódoknak kedvez, habár alternatív hipotézisek is értelmezhetik ezen eredményt /14/.
 
 
módositva: 2001.01.09, webmester: Kabai, webhely: http://www.behav.org