Az állatok viselkedése:Egy evolúciós megközelítés

 
 
A szerzőről..............................
  Fordította: Székely Tamás
  webre tette:Kabai Péter
 
átnézte:(még nincs ellenőrizve)
A segítő viselkedés evolúciója
Közvetett szelekció, inkluzív fitnesz és segítségnyújtás a jégmadaraknál
 
Az inkluziv fitnesz mérésének hasznossága világossá válhat az alábbi példában. A tarka jégmadár, amelyet Heinz-Ulrich Reyer tanulmányozott, a legvilágosabb demonstrálása a közvetett és a közvetlen szelekciónak, amelyek mindegyike a segítő viselkedéshez vezet /663/. Ezek a vonzó afrikai jégmadarak telepesen fészkelnek nagy tavak partján lévő üregekben. A fészkelő párokat 1-4 nem fészkelő segíti, amelyek táplálékot hordanak a fiókáknak és a fészekben lévő tojóknak, továbbá védik a fészket ragadozók ellen, pl. kígyók és mongúzok ellen. Ezek a viselkedések nyilvánvalóan altruistának tűnnek, mivel a segítők nem szaporodnak, mialatt más egyedeknek segítenek. 
Mivel Reyer meggyűrüzte a jégmadarakat a vizsgálati területén, ismerte a rokonsági viszonyokat, így felismerte, hogy két kategóriája van a segítőknek. Az egyik csoportban (elsődleges segítők) a fészkelő pár fiai tartoztak. Ezek a hímek a szüleikkel voltak a szaporodási időszak kezdetétől. Ezen hímek halat hoztak az anyjuknak és később a fiókáknak. A hímek második csoportja (másodlagos segítők) nem voltak rokonai a fészkelő párnak és nem fogadták el őket a fészeknél, amíg a tojások ki nem keltek. Ezután azonban a fészkelő pár elfogadta őket és ezen egyedek szintén halat hoztak a fészekhez, de a tojót preferálták etetésükben a fiókákhoz képest. Továbbá a másodlagos segítők kevesebb össz energiával járultak hozzá a megsegített egyedekhez, mint az elsődleges segítők /8. ábra/. 
Az a tény, hogy az elsődleges segítők keményebben dolgoztak a szüleik javára, valószínűleg megölte néhányukat (ha elfogadjuk Reyer konklúzióját, hogy a fészkelő telephez vissza nem tért jégmadarak elpusztultak). Az elsődleges segítők csupán 54 %-a tért vissza, a második időszakban, míg 74 %-a a másodlagos segítőknek, amelyek sokkal kevésbé intenzíven segítettek. A túlélt elsődleges segítők kétharmada talált párt a második életévében és szaporodott maga is. A többi kétévesek ebben a csoportban vagy ismét segítették a szüleiket, vagy másodlagos segítőkké váltak máshol. Ezzel szemben 91 %-a azon hímeknek, amelyek másodlagos segítők voltak az első évben, sikerült fészkelniük, ha túlélték az első életévüket. Azon madarak közül, amelyek szaporodtak, többen a korábbi évben megsegített tojóval álltak párba, (a 27 vizsgált egyedből 10). Ezek az adatok mutatják, hogy a segítők két típusa két nagyon különböző taktikát használnak, hogy génjeiket szaporítsák. Az elsődleges segítők szülőiket segítik, hogy utódokat repítsenek ki, annak a költségét vállalva, hogy kevesebb esélyük lesz a következő évben reprodukálódni. Amilyen mértékben növelik a szülők reproduktív sikerét a létrehozott testvérek, amelyek máskülönben nem létezhetnének, közvetlen módon terjesztik a segítő egyed génjeit. A másodlagos segítők nyilvánvalóan segítenek azon az áron, hogy közelébe juthatnak a szaporodó nősténynek, amely a következő évben lehetséges párként jöhet számításba. A segítésükből nem származik semmilyen közvetlen fitnesz, mivel nem rokon fiókákat segítenek. 
A kérdés az, hogy milyen genetikai nyereséggel jár ez a két taktika és hogyan hasonlítható ez össze két másik opcióval, hogy az első életévben fészkelni és lemondani az első évbeli fészkelésről de egyáltalán nem segíteni. Reyer aprólékos megfigyelései adják azokat a számokat, amelyek szükségesek a négy alternatíva inkluziv fitneszének kiszámolásához. Elsőnek összehasonlítjuk az elsődleges és a másodlagos segítőket. Az egyszerűség kedvéért az összehasonlításunkat azon elsődleges segítőkre korlátozzuk, amelyek segítették szüleiket életük első évében testvéreik felnevelésében (más segítő nem volt jelen), aztán maguk is fészkeltek a második évben (ha túlélték). Míg a másodlagos segítők, amelyek nem rokont segítettek egyedül az első évben, azután reprodukáltak az életük második évében (ha túlélték az első évüket). 
A 4. táblázat tünteti fel a kulcsfontosságú adatokat, amelyek szükségesek a segítők inkluziv fitneszének a meghatározásához az első évben. Az elsődleges segítők növelték a szüleik reproduktív sikerét átlagosan 1,8 testvérrel. Egyes elsődleges segítők a genetikailag apjukat és anyjukat segítették, más esetben az extra testvérrel a rokonsági fok 0,5. De másik esetben az egyik szülő elpusztult, s a másik újra párosodott így az utódok csupán féltestvérek voltak. Az átlagos rokonsági fok a fiú utódok és a megsegített pár utódai között 1/4 és 0,5 volt /0,32/. Így a segítő fiuk átlagos indirekt fitnesz nyeresége 1,8 x 0,32=0,58. A másodlagos segítők rokonsági foka 0, és 1,3 utóddal többet repítettek a szülők és az indirekt fitnesz nyeresége 0x1.3=0. Így az életük első évének végén az elsődleges segítők sokkal előrébb voltak, mint a másodlagosak. De a fitnesz egy életen keresztüli funkció, így figyelembe kell vennünk mi történik a második évben a jégmadár segítőkkel. 
Az elsődleges és másodlagos segítők, amelyek elsőnek szaporodtak életük második évében nem rendelkeznek semmilyen elsődleges segítővel, mivel nem volt a megelőző években fiuk, de csábíthatnak bizonyos másodlagos segítőket. Az elsőnek fészkeltek segítők nélküli átlagos fitnesze és azoké amelyek másodlagos segítőkkel rendelkeztek, átlagosan 2,5 fióka volt /r=0,5/, amely 1,25 direkt fitnesz előnyt jelent. Egy elsődleges segítő azonban 0,54 -es valószínűséggel érte meg a második évet és azután 0,6-os valószínűséggel talált párt. Így az átlagos direkt fitnesze a második évben az elsődleges segítőnek 1,25 x 0,54 x 0,60 =0,41. A másodlagos segítőnek megfelel számolás 0,84-et eredményez, /5. táblázat/, mivel ezen madarak valószínűbben megérték a második életévüket és valószínűbben szereztek párt maguknak. Az átlagos inkluziv fitneszét a két típusú segítőnek az életük első két évében az 5. táblázat mutatja. A másodlagos segítők és az elsődleges segítők közti különbség kisebb az életük második évében, mint az elsőben, de ez kisebb, mint az első évben. 
Azok a madarak, amelyek életük első évében nem szaporodnak, nem rendelkeznek jobb túlélési esélyekkel a második évben és valójában alacsonyabb valószínűséggel találnak párt, mint a másodlagos segítők, amelyek már egy speciális viszonyba kerültek az általuk megsegített családdal. Így a késleltetett fészkelők alacsonyabb sikerűek, mint a másodlagos segítők. 
Azok a madarak amelyek első évükben szaporodtak és nem rendelkeztek elsődleges segítőkkel, átlagosan 1,9 utódot repítettek, amely 1,9 x r=1,9x0,5=0,95 direkt fitnesz egység. A szaporodó hímek csupán 50 % -os esélye van a túlélésre és az ismételt szaporodásra, de ha ez megtörténik, rendelkezhet olyan fiú utódokkal, amik segítik öt a második évben és másodlagos segítők szintén feltűnhetnek, így a túlélők átlagosan három utódot repítenek. Az életük második évében a direkt fitnesz nyereség 0,87. A kétéves össznyereség egy szaporodó madárnak így 0,95x0,87 = 1,82 inkluziv fitnesz egység. 
Különböző technikai okok miatt a Reyer által kiszámított inkluziv fitnesz értékek kissé különböznek attól, amit itt megállapítottunk, de azt is mutatják, hogy az első éves fészkelőknek nagyobb inkluziv fitnesze van, mint az elsődleges segítőknek, amelyek maguk mögött hagyják a másodlagos segítőket és végül a késleltetett fészkelők eredményei a legrosszabbak /663/. 
Ezen gyakorlatban elvégzett számítás két szempontból is nagyon hasznos. először nagyon fontos, hogy igazolást keressünk, hogy bizonyos hímek, az elsődleges segítők feláldozzák személyes reprodukciójukat azért, hogy növelhessék a nem tőlük származó rokonok számát. Az altruista viselkedésük a szülőik magas reproduktív sikere fizeti vissza, amely eredmény az elsődleges segítőknek indirekt fitneszt nyújt. 
A második tanulság, hogy az eredmények világosan mutatják, hogy a négy lehetséges opciója a hím jégmadaraknak nem egyformán előnyös. Az inkluziv fitnesz mérése lehetővé teszi, hogy prediktáljuk, az első éves hímek próbálnak szaporodni saját maguk, a jégmadárnál, az ivararány a hímek felé eltolódott és egetlen tojó sem maradt pár nélkül, és ez alátámasztja az első predikciót. Azok a hímek amelyek nem találnak párt vissza kell, hogy térjenek szüleikhez segíteni. Az a tény, hogy az elsődleges segítés gyakori, még akkor is ha a hímeket nem lehet kényszeríteni az apjuk és az anyjuk segítésére, támogatja ezt a predikciót. Bizonyos hímeknek a szülei azonban eltűnnek, vagy egy másik hím testvér tölti be az elsődleges segítő szerepet. Ezen hímeknek másodlagos segítőnek kell beállnia máshova, és csak akkor, ha nem találnak egyetlen egy elfogadó párt sem, kell válniuk késleltető fészkelőkké. Ezeket a predikciókat nem teljesen tesztelték még, de erősen függenek Reyer konklúziójának érvényességétől, hogy egy hím eltűnését a fészkelő kolóniából a madár halála okozta nem pedig új fészkelő helyre diszperzió. Azonban a kulcs célunk itt, hogy az inkluziv fitnesz kiszámítása predikciókat tegyen lehetővé, amelyek határozottan különböznek azon predikcióktól, amelyeket csupán a különböző opció direkt fitnesz következményei alapján tennénk. 
 
 
 
módositva: 2001.01.09, webmester: Kabai, webhely: http://www.behav.org