|
|
|
A poliandria ritkasága
és típusai
|
|
Fordított
nemi szerepű poliandria
|
| |
| A
fentebb ismertetett esetekben a nőstények a legtöbb esetben erősen
szelektívek a párválasztásban és sokkal valószínűbben vesznek
részt a szülői viselkedésben, mint a hímek. Továbbá ezen fajok
nőstényeinek ismételt párzása nem zárja ki a hímek poligíniáját.
Poliandria sokkal érdekesebb kihívást jelent az evolúció biológusoknak,
amelyekben a nemi szerep részben vagy teljesen megfordul, amikor
a hímek adják az összes vagy legtöbb szülői gondozást és a nőstények
küzdenek a párokhoz jutásért. Ezt
a jelenséget korábban tárgyaltuk, amikor a halak hím szülői gondozásának
evolúcióját vizsgáltuk, amely akkor fordul elő, amikor a gondozás
költsége alacsonyabb a hímeknek, mint a nőstényeknek /319/. Számos
ilyen típusú halban a hímek többé-kevésbé a tipikus
poligín hímekhez hasonlóan viselkednek, kivéve, hogy ha szülői
gondozást adnak. Az apai viselkedés nem összeegyeztethetetlen
a többszöri párzással és valóban elősegítheti ezen cél elérését. |
| A
hím poligínia amely nőstény poliandriával párosul, néhány madárfajban
is előfordul, amely szociális rendszere közelről emlékeztet a
hím gondozó halakéra. A fogoly szerű trópusi tinamuk földön fészkelő
madarak, amelyek tojásai számos ragadozót vonzanak. A hímek a
tojásokat egyedül kotolják, párjuk segítsége nélkül.
De az egy fészekaljjal rendelkező hímek gyakran több tojót vonzanak,
melyek tojásaikat a hím fészkéhez adják. Miután az egyik fészekaljat
lerakta, a tojó egy másikat készít elő. A tojó a második fészekalját
is az elő hímnek adja, ha az első fészket ezalatt elpusztították,
vagy a tojó egy másik hímet keres, hogy tojásait kiköltse /602/. |
| Bármi
is a szülői gondozás szerepcseréjének az oka, ha már egyszer megszilárdult
a populációban, akkor a tojóktól azt várjuk, hogy kezdeményezik
a hím szülők udvarlását, ha azok korlátozott mennyiségben vannak.
A hím gondozó pipahalak a nőstények a potenciális hímeknek pózolnak
és próbálják párzásra rávenni a hímeket és petéik elfogadására
/62/. Az óriás vízibogárnál hasonlóan, a nőstények megközelítik
és udvarolnak a hímeknek,
habár a hímek jelzik készségességüket víz alatti bökdöséssel.
A párzás után a hím megengedi, hogy a nőstény a hátára ragassza
a petéket, amelyeket a peték kibújásáig gondoz /17. ábra 731/. |
| A
nemi szerepcsere még ennél is mélyebb lehet. Pl. A nőstény pettyes
billegetőcankó Lewis Oring hosszú távú kutatásának alanya nem
csupán vezeti az udvarlást, hanem a hímekhez hasonlóan viselkedik
számos más módon is /603, 604/. A tojók nagyobbak és agresszívebbek
mint a hímek, elsőnek érkeznek a fészkelő területekre, míg legtöbb
madárfajban a hímek megelőzik a tojókat. Amint a fészkelő helyen
vannak, a tojók küzdenek a territóriumokért, amelyek a többi tojó
ellen védenek /18. ábra/ A tojó territóriuma ezután két
vagy három hímet is csalogathat, amelyek a párjuk territóriumán
belül állítják fel kisebb territóriumukat. Mindegyik hím párzik
a tojóval, ezután egy fészakaljnyi tojást kap, hogy kotolhassa
és nevelhesse, mialatt a tojó folytatja a territórium védelmét
és új fészekaljat rak le a további hímek számára. |
| Lewis
Oring úgy hiszi, hogy a pettyes billegetőcankók poliandriájának
megértése egy kulcstörténeti korlát felismerésével lehetséges
/7. fejezet/, amely ezt a fajt befolyásolja. Mivel az összes cankók
és rokonaik négy tojásból álló fészkeket raknak, nem képesek igazítani
a fészekalj nagyságukat, akkor sem, ha a forrásuk gyakoriak. Mivel
a billegető cankók a négy tojásból álló fészekaljba
korlátozottak - ez a tulajdonság egy távoli őstől öröklődhetett
- ők csupán újabb fészekalj rakásával képesek hasznosítani a gazdag
táplálékforrásokat, és nem pedig az egy fészakaljba való további
tojások rakásával /603/. |
| Poliandria így léphet fel a
pettyes billegetőcankóban, mivel számos szokatlan ökológiai tényezővel
együtt lép fel a fészekalj nagysággal kapcsolatban /466/. először
is a billegetőcankók olyan területen fészkelnek, ahol óriási mennyiségű
kérész búj ki, amely szuperabundáns táplálékot
ad a tojóknak és a kikelt fiókáknak. Egyetlen szülő is képes gondozni
a fiókákat, majdnem olyan jól, mint kettő, részben azért mivel
a fiókák fészekhagyók és kelés után röviddel képesek mozogni,
önállóan táplálkozni és szabályozni testhőmérsékletüket. Harmadrészt,
a felnőtt ivararányt a hímek enyhe túlsúlya jellemzi. A tényezők
ezen kombinációja jelenti, hogy a szelekció azon tojóknak preferálhat,
amelyek elhagyják a partnerüket, otthagyják egyetlen fészekaljnyi
tojás gondozásával és szabaddá teszik magukat,
hogy további párokat űzhessenek. |
| A
tojó billegetőcankók párjuk elhagyása után a jó fészkelő területekbe
invesztálnak, amely további hímeket csalogat nekik. Hasonló forrásvédő
poliandria található az északi levéljárónál, amely trópusi mocsárlakó
madár. A billegetőcankóhoz hasonlóan a nemi szerepcsere ennél
a fajnál úgy valósul meg, hogy a tojók nagyok és agresszívek,
és olyan nagy territóriumokért küzdenek, amely több hím számára
vonzó, s amelyben a hímek mindegyike egyetlen fészekaljat képes
önállóan gondozni
/408, 409/. Ezen fajok tojói még el is rombolhatják a szomszédos
territóriumon fészkelő hímek tojásait azért, hogy felszabadítsák
ezen hímeket és átcsalogassák a territóriumukra és elfogadtassák
velük saját tojásaikat /744/. |
| Egy
másik poliandriával szaporodó madár a vékonycsőrű víztaposó /19.
ábra/. Abban különbözik a pettyes billegetőcankótól és a levéljáróktól,
hogy a tojók közvetlenül védik a hímeket, és nem pedig territóriumokon,
amely párokat csalogat számukra /664, 665/. Ezen apró parti madarak
színezetben mutatják a fordított szexuális dimorfizmust, mivel
a tojók rendszerint színesebbek, mint a hímek. A tojó billegetőcankóhoz
hasonlóan a víztaposó
tojók az északi fészkelő területekre a hímek előtt érkeznek, azért,
hogy növelhessék esélyeiket a hím szülői gondozás biztosítására.
Ahogy az egyes hímek megérkeznek, a tojók követik és udvarolnak
nekik és távol tartják a többi tojót éles csőrükkel.
Amint párosodtak, a tojó belerakja tojásait a hím fészkébe, s
aztán a hímre hagyja a kotlást, mialatt a tojó vagy elrepül táplálkozni
a déli vonulást megelőzően, vagy pedig a fészkelő terület közelében
marad és egy másik hímet talál, amelynek egy másik fészekaljnyi
tojást adományoz, amit a hím egyedül kotlik és véd. |
| |
|
Egy
evolúciós megközelítés 