Az állatok viselkedése:Egy evolúciós megközelítés

 
 
A szerzőről..............................
  Fordította: Székely Tamás
  webre tette:Kabai Péter
 
átnézte:(még nincs ellenőrizve)
A szexuális szelekció
Bateman elve
 
Darwin után a szexuális szelekció elmélet nagyrészt figyelmen kívül maradt, egészen 1972-ig, amikor Robert L. Trivers /784/ újra élesztette a témát, Bateman /43/ vizsgálatára irányítva a figyelmet. Bateman úgy érvelt, hogy a szexuális szelekciónak különböző mértékű variációkat kell okoznia a hímek és nőstények reproduktív sikerében. A nőstényektől eltérően, amelyek fitnesze nem növekszik a párok számával, a hím fitnesze rendszerint nő, minden egyes általa megtermékenyített nősténnyel. Így a hímek várhatóan küzdenek a peték megtermékenyítéséért. Egyes hímek több nősténnyel is párosodhatnak, ami azt jelzi, hogy más hímek sikertelenek lesznek (a nőstények rendszerint csupán egyszer vagy kétszer párzanak, ezen alkalommal a szükséges sperma összes mennyiségét megszerzik, ahhoz, hogy a viszonylag kevés petéiket megtermékenyíthessék). 
A hímek reproduktív eredménye erősen változó lesz így, míg szinte minden nőstény párosodni fog, és kb. ugyanolyan mennyiségű utódot produkál, mivel az utódok számát a termelt petesejt limitálja. 
Bateman kísérletei Drosophilákkal kimutatja, hogy a reproduktív siker jobban változik a hímeknél, mint a nőstényeknél és ezen vizsgálat óta végzett más tanulmányok megerősítették ezt a véleményt /2. ábra/. Visszaidézhetjük, hogy a lugasépítő madarak 0-33 kopulációt szereztek egy adott hím egy fészkelési szezonban Gerald Borgia tanulmányában /82/, mivel minden nőstény csupán két tojást rakott, a nőstények reproduktív sikeressége fészkelési szezononként 0-2 közé esett. Bateman úgy érvelt, hogy a nemek közti reproduktív variancia különbségeit a különböző gametikus invesztálás okozza az egyes utódokban , mivel a nőstények viszonylag nagy forrással járulnak hozzá a petéhez, míg a hímek csupán apró mértékben járulnak hozzá a spermiummal, ami megtermékenyíti a petét. Mivel a nőstények és a petéik a hím szempontjából korlátos források, a spermium azonban gyakori, a hímeknek kell küzdeni a nőstényekért, és a nőstényeknek kell válogatni a hímek között. 
Trivers kiterjesztette ezt az érvelést, hogy a nőstények nem csupán nagyobb ivarsejtet képeznek, hanem valószínűbben többet is invesztálnak az utódaikba szülői gondozás formájában, amely tény még inkább korlátos forrássá teszi őket a hímek számára /784/. De ha a hímek történetesen nagyobb szülői invesztálást végeznek, mint a fajuk nőstényei, nekik kell lenni a korlátózó nem még akkor is, ha a hím alig járul hozzá a petékben raktározott tápanyagokhoz. Trivens prediktálta, hogy azokban a fajokban, ahol a hím szülni invesztálása nagy, a nőstényeknek kell küzdeni, hogy biztosítsák a szülői gondozást és más értékes segítséget, amelyet a hímek készségesen ajánlottak. Mint látni fogjuk, ezen predikciót számos bizonyítás támasztja alá. Azon fajokban, ahol a nemek szerepe megfordul, a nőstény párzási sikerességének varianciája várhatóan nagyobb, mint a hímeké. 
Mint ahogy általánosan igaz, egy alternatív magyarázat létezik arra a megfigyelésre, hogy a hímek rendszerint nagyobb varianciát mutatnak a reproduktív sikerességben, mint a nőstények. William Sutherland matematikailag kimutatta, hogy a hímek valószínűbben nagyobb varianciát kell, hogy mutassanak mint a nőstények, csupán a véletlen folytán is, ha a nőstények különböznek párzási időben, azaz azon időben, amelyet egy partnerrel különböző aktivitással töltenek, + az idő amit szülői gondozásra és az egyik párzásban eltöltött ivarsejtjeik pótlására tesznek /755/. Így a random párzás és nem pedig a párokért folyó kompetíció vagy párválasztás nemek közti különbségekhez vezethet a párzási siker varianciájában. adva a megfelelő feltételeket /395/. A megfelelő feltételek gyakran megtalálhatók, mivel a nőstények gyakrabban töltenek több időt a párzás után szülői gondozással, mint a hímek. A nőstény Drozophilák pl. kopulálnak és azután ovipozíciós (tojásrakó) helyet keresnek néhány napig, mielőtt ismét készek lennének párzani. Így nem lehet automatikusan arra következtetni, hogy a hím párzási sikerének nagy varianciája a hímek közti interakcióból, vagy a nőstények válogatósságából származik. 
A közvetlen mód, hogy meghatározzuk, vajon a szexuális szelekció működik-e egy fajban, az, hogyha bizonyítékokat keresünk, hogy az egyik nem küzd a másik nemért. És ez párért folyó kompetíciót produkál, amely egy komponense a szexuális szelekciónak /165, 853/. A hím lugasépítő madár viselkedésének számos eleme úgy tűnik, hogy ilyen szexuális szelekcióval alakult ki, mivel a hímek agresszíven próbálják a másik hímet megakadályozni a párzásban /84/. A szexuális szelekció legnyilvánvalóbb akkor, amikor az egyik hím megtámadja a riválisát, amikor az éppen párzik a nősténnyel a lugasban. Továbbá a lugasépítő madarak agresszíven védik a saját lugasukat, és annak dekorációját, míg próbálnak lopkodni és a közelben lévő hímek lugasait megsemmisíteni. A hímek, amelyek lugasát megfosztották a tollaktól és amelynek falait szétszedték, elvesztik a párzás esélyét, mivel a nőstények olyan hímeket preferálnak, amelyeknek érintetlen díszített lugasa van. Így a hímek közti agresszív interakció befolyásolja, hogy melyik egyednek van lehetősége a körbelátogató nőstényekkel párzani, amely egy aktív szerepet tölt be a partner megválasztásában. 
A nőstény preferencia a szexuális szelekció párválasztási komponensét képezi. Ha a hímek különböznek tulajdonságaikban /pl. hogy építsünk és megvédjünk egy lugast/ és ha a nőstények ezt arra használják, hogy elkülönítsenek egyik típust a másiktól, akkor ezek befolyásolják a hímek fitneszét és a hímek tulajdonságának evolúcióját, feltéve, hogy van, vagy volt genetikai alapja a hímek közti különbségeknek. 
Így két lehetséges típusú szexuális szelekció van, és a fejezet hátralévő részében azt fogjuk kérdezni, hogyan befolyásolhatta a párokért folyó kompetíció és a párválasztás a hímek és nőstények reproduktív viselkedésének evolúcióját. Elsőnek az agresszív viselkedés evolúcióját nézzük.
 
módositva: 2001.01.09, webmester: Kabai, webhely: http://www.behav.org