Az állatok viselkedése:Egy evolúciós megközelítés

 
 
A szerzőről..............................
  Fordította: Székely Tamás
  webre tette:Kabai Péter
 
átnézte:(még nincs ellenőrizve)
A territorialitás
A territorialitás és a kalóriák
 
Néhány eddig vizsgált példában közvetlenül tesztelték, hogy vajon a korlátozott források birtoklásával több utódot hagynak-e a territórium tulajdonosok. A fitneszt azonban csak ritkán lehet közvetlenül mérni. Gyakoribb az, hogy a kutatóknak feltételezni kell, hogy amit mérnek az kapcsolatban áll a fitnesszel, amikor pl. közvetve tesztelhetik, hogy a territórium birtoklás növeli-e a reproduktív sikert. Pl. sok állat táplálkozási territóriumokért is küzd és a nyertesek kizárólagos jogot szereznek egy védett területen a táplálékhoz. Feltételezhetően a táplálékszerzés növeli a túlélési, és ezzel a szaporodási sikert. Így közvetve tesztelhetjük, hogy a táplálkozó területüket védő állatok reproduktív előnyöket nyernek-e úgy, hogy a nyert energia meghaladja-e a hely védelmében felhasznált energiamennyiséget. 
Az év egy részében az afrikai aranyszárnyú nektármadarak virágzó mentafoltok birtoklásáért küzdenek /16. ábra/. Frank Gill és Larry Wolf egy ökonómiai vizsgálatot végzett, hogy lássák, vajon a territoriális madarak több kalóriát vesznek fel, mint amennyit költenek a helyek védelmére, ami a predikciójuk volt /253, 287/. Wolf és Gill megszámolta a nektármadár tápnövényeinek virágszámát. Ez után megmérték a virágonkénti nektár produkciót, lezárva néhány virágot azért, hogy megakadályozzák a madarak nektáreltávolítását. A nap végén egy üveg mikropipettát a virágba helyeztek, hogy kapilláris reakcióval felszívják a nektárt. A mikropipettát ezután lepecsételték, laboratóriumba vitték és meghatározták a cukor, így kalória tartalmát. A táplálékfolt napi nektár termelését a virágok számának és a virágok napi nektármennyiségének beszorzásával becsülték. Ha egy madár monopolizálni tudja ezen virágokat, akkor egyedül képes az általuk termesztett nektárt felhasználni. Ezen számított érték a folt territoriális védelmének energia nyeresége.
De a territoriális nektármadarak speciális költségekkel is rendelkeznek, főként mivel kalóriát vesztenek a területükre behatoló madarak elűzésével. Mivel élettani vizsgálatokban kimutatták, hogy egy nektármadár nagyságának megfelelő madár milyen energia felhasználásával táplálkozik, verekszik, lehetséges volt a territórium védelmére fordított energia mennyiséget becsülni, és összehasonlítani ezt az energia mennyiséget a táplálékterület megőrzésének előnyeivel.
Mivel a fészkelési időszakon kívül az aranyszárnyú nektármadarak védik a virágokból álló territóriumokat, feltételezhetjük, hogy a madarak próbálják biztosítani a minimális energiaszükségletet, olyan gyorsan ahogy csak lehetséges. A territorialitás ezt a célt akkor segíti elő, ha a védett foltok energia gazdagsága meghaladja a nem védett helyekét. Ahogy a 4. Táblázat mutatja, az a madár, amely védi 2 mikroliter/virág/nap nektármennyiséget produkáló virágait territóriumán, 4 órányi táplálékkeresési időt spórol meg, ha egy másik hely csupán fele ilyen gyorsasággal produkál nektárt. Energiai fogalmakkal a több időt figyeléssel töltve, ahelyett, hogy táplálkozna, 2400 kalória megtakarításával jár, amelyet le kell vonni a gazdag forrás behatoló elleni védelmének energiájával. Minden védő repülés 2000 kalóriányi energia felhasználásával jár óránként, amit másra lehetne használni, ha feladná territóriumát és agresszió mentesen máshol táplálkozna. Egy órai védelem akkor fizetődik ki, ha a madár 2 mikroliter gazdagságú területet birtokol, míg a többi nektármadarat az egy mikroliteres forrásokba kényszeríti (nettó energianyereség = 2400-2000=400 kalória). De a territorialitás hátrányossá válik, ha a madár egy órát űzi a behatolókat virágainak védelmében, amelyek 3 mikrolitert állítanak elő, ha a többi nem védett foltok 2 mikrolitert állítanak elő (nettó veszteség = 750 - 2000= -1500 kalória) 
Ha a nektármadarak territorialitása adaptív, akkor a madárnak érzékenynek kell lennie a foltok nektártermelésének egymáshoz viszonyított arányára és az időre, amellyel a behatolókkal foglalkozik. Ahogy prediktálták, amikor a nektártermelés egyformán magas, a madarak nem territoriálisak. De még egyetlen nap folyamán is, ha a nektártermelés a különböző foltokban eltérő, egyes egyedek territóriumokat szereznek a tápláklékgazdag területeken. Ahogy a madarak denzitása nő, úgy nő a behatoló elűzésének költsége is. A növekvő védelmi költségekre válaszul a madarak először kisebb területet kezdenek védeni, csökkentve a területet, ahonnan el kell űzniük társaikat. Ha a behatolási gyakoriság folyamatosan nő, akkor a madaraknak el kell hagyniuk territóriumokat teljesen. Így a nektár madarak képesek átváltani a mozgáskörzeten belüli táplálkozásból territórium védelemre és a válaszuk az ökológiai tényezők változásától függ, amely befolyásolja viselkedésük gazdaságosságát /286/.
Ebből a szempontból a nektármadarak nincsenek egyedül. John Craig és Murray Douglas azt találta, hogy a nem rokon új-zélandi madarak bizonyos körülmények között védik a nektárt előállító fákat, míg más helyzetekben békésen, csapatokban együtt táplálkoznak /153/. Az erdő egyik foltjában egyetlen Vitex fa volt, amely jó minőségű nektárt állított elő nagy mennyiségben virágonként. A fa akkor virágzik, amikor kevés más táplálékforrás használható fel. Így olyan nagy mennyiségű madarat csalogat a helyre, hogy egyetlen egy sem próbálta meg védeni a fa egészét a behatolóktól.
A Vitex fa virágzását követően egy másik, széles körben elterjedt fafaj (Dysoxylum) kezdett virágozni. A hím harangozó madarak elhagyták a Vitex fát és territóriumokat alakítottak a Dysoxylum foltok területein. Ha egy hím ökonómiai okok miatt váltott, azok, akik territoriálissá váltak több táplálékot kellett szerezniük, mint a Vitex fán lévő táplálkozáskor. Az új-zélandiak megállapították, hogy a Vitex fán táplálkozva bármelyik madár napi energia felvételének maximuma 100 kilojoul volt, és a legtöbb egyed nem volt képes ennek a mennyiségnek felénél többet felvenni. A Dysoxylum körüli territoriális hímek, több mint 125 kilojoult vettek fel naponta. 
Azt is prediktálhatjuk, ha a gazdaságosság befolyásolja az egyed territoriális döntéseit, akkor minél értékesebbek a terület forrásai, annál inkább készségesek a territórium tartók invesztálni annak védelmében. Paul Ewald ezt a predikciót tesztelte egy ötletes kísérletben, amelyben fekete torkú kolibriket vett rá, hogy küzdjenek két különböző értékű etető birtoklásáért /249/. A kutató két azonos értékű etetőt helyezett 10 méteres távolságba egymástól és engedte, hogy a kolibrik territóriumot alakítsanak, az etetők körül csoportosulva. Miután a megjelölt egyedek létrehozták a territóriumokat az etető körül, Ewald megváltoztatta a nektár produkció mennyiségét a szivattyúval ellátott etetőkben, úgy, hogy az egyik madárnak szegény etető jutott (amely etető 0,6 ml/órával folyt), míg a másik gazdag etetőt birtokolhatott (amely 0,8 ml/órát adott). A táplálékadási időszakon keresztül a szegény etető tulajdonosa a napi energiafedezetének csupán 80 %-át tudta fedezni, míg a gazdag etető territoriális védője 10 %-át napi energia kiadásának. 
Miután a madarak felismerték az etetőjük nektár minőségét Ewald fokozatosan egymáshoz közelítette az etetőt, amíg a madarak között konfliktus nem jött létre. Végeredményben az egyik kolibri védte mindkét etetőt. Ha a korábbi táplálkozási tapasztalatok befolyásolják a madarak döntését a territóriumukon lévő etetőkért folyó küzdelemben, akkor azon kolibriknek, amelyek gazdag etetőt birtokoltak, készségesnek kellett mutatkozniuk több agresszív erőfeszítésre, helyeik ellenőrzésére, mint a szegény etetővel rendelkező tulajdonosok. A 17 küzdelemből 13-ban az a madár győzött, amelyik a gazdagabb etetőt birtokolta. A madarak, amelyek az alacsony ellátású etetőn táplálkoztak, kevesebbet nyerhettek a forrásaik megőrzésével és így kevésbé voltak motiválva.
 
módositva: 2001.01.09, webmester: Kabai, webhely: http://www.behav.org