Az állatok viselkedése:Egy evolúciós megközelítés

 
 
A szerzőről..............................
  Fordította: Székely Tamás
  webre tette:Kabai Péter
 
átnézte:(még nincs)
A hormonok és a viselkedés éves ciklusa
A hormonok és a fehérfejű sármány éves ciklusa
 
A fehérfejű sármányok, akárcsak az anolisz gyíkok mélyreható évszakos változásokkal néznek szemben, amely igen adaptívvá teszi a váltást viselkedéseik prioritásában /257, 863, 20. ábra/. E sármányok hormonális mechanizmusai számos tekintetben hasonlóak a zöld anolisz gyíkok (és számos más állat) viselkedésének éves ritmusát szabályozó mechanizmusára. Képzeljünk el egy fehérfejű sármányt, amely egy közép-alaszkai populációban szaporodik. Késő tavasszal és nyáron a táplálék bőséges, télen azonban nem. Így nem meglepő, hogy a fehérfejű sármányok ősszel elhagyják Alaszkát, és 2400 mérföldet utaznak telelni az Egyesült Államok déli részébe és Mexikóba.
Ahhoz azonban, hogy sikeresen szaporodjanak Alaszkában, a fehérfejű sármánynak úgy kell időzítenie visszatérését, hogy ne jöjjön túl korán, amikor annyira hideg van, hogy éhen pusztulna, de ne is érkezzen túl későn, amikor már az összes territóriumot elfoglalták. Ahogy a madár Alaszka felé közeledik, hasznos lenne, ha a petefészke, illetve heréje már visszanyerte a szaporodási képességet. A szaporodási időszakon kívül ugyanis az énekes madarak ivarszervei visszafejlődnek, gyakran maximális súlyuk kevesebb, mint 1 százalékára. A teljes nagyságú ovárium, ill. here azonban nélkülözhetetlen a szaporodáshoz és ezért a megfelelő időben ki kell fejlődniük. Mivel a Mexikóban és Arizonában telelő fehérfejű sármányok nem rendelkeznek közvetlen információval az alaszkai környezetről, szükségük van valamilyen naptárra, amely megsúgja nekik, mikor induljanak. A sármányok naptára a fotóperiódus hosszának éves változásán alapul, amely a világos órák száma a 24 órás periódusban. Mivel a világos órák száma növekszik, illetve csökken egy meghatározott évszakos ritmus szerint a sármányok ezt a változást használják fiziológiai és viselkedési prioritásuk szabályozására /257/.
A fotóperiódus hosszáról az információt a fényérzékeny receptorok gyűjtik és továbbítják az agyba. Ha a sármány látási rendszerét megszüntetjük, vagy a szemét fényzáró szemüveggel takarjuk le, a madár napi ritmusa nem szűnik meg /876/. Ezután a madár ugyanúgy reggel ébred, egy ideig aktív marad, aktivitása kicsit csökken déltájban, majd megnövekszik este, mielőtt nyugovóra térne.
A madár éves órája a következőképpen működhet. Az időmérő rendszer a fény napi ciklikus változásán alapul, amely ciklus minden hajnalban indul. Az órabeállítást követő 13 órában a madár szabályozó rendszere igen érzéketlen a fényre. Ez az érzéketlenség lassan megszűnik és növekedni kezd a sármány fényérzékenysége, amely 16 és 20 órával a kezdési pont után éri el maximumát. Az érzékenység ezután gyorsan lecsökken a 24. órára, amikor az új ciklus megkezdődik.
Ha a napok 12 vagy 13 óra hosszúak volnának, és az éjszakák 12 vagy 11 óra hosszúak, a rendszer fényérzékeny része sohasem aktiválódna, mivel nem lenne elegendő fény a ciklus fényérzékeny szakaszában. Ha azonban a világosság 14-15 óráig tart, a fény a fényérzékeny fázisban találja a madár agyát. Ez az esemény hipotalamusz hormonok kiválasztását okozza, amelyek stimulálják az agyalapi mirigy elülső részét. A sejtek ezután prolaktint és különféle gonadotropint választanak ki, amely a vérárammal a madár ivarmirigyeihez jut, ahol elindítják a sármány reproduktív szerveinek fejlődését. Ha az időzítő rendszernek ez a modellje helyes, akkor kísérletesen meg lehet téveszteni.
William Hamner a házi pinty és Donald Farner a fehérfejű sármány tesztiszének növekedését stimulálták a napi ritmus feltételezett fényérzékeny szakaszában azzal, hogy megvilágították a fogságban tartott madarakat. Farner kísérletében az előzetesen 8 óra fényben és 16 óra sötétségben tartott madarakat 8 óra világosságnak és 28 órás sötét periódusoknak tették ki. Mivel a világos periódusok már kívül esnek a 24 órás perióduson, ezek a madarak akkor kapták a fényt, amikor feltételezhetően igen fényérzékenyek. A hímek tesztiszei ilyen körülmények között nőttek, habár a fény és a sötét órák aránya kisebb volt, mint a 8 óra világosság, 16 óra sötét ciklusban, amely nem stimulálta a tesztisz szövetek növekedését /21. ábra, 286/. Ugyanezt a hatást lehet elérni, ha a madarakat 8 óra világosság és 16 óra sötét ciklusról 8 óra világosság és 16 órás ciklusnak tesszük ki, amelybe két órás világossági periódust iktatunk be, a 17-19 óráig, a nap kezdete után. Ez az időszak egybeesik a napi ciklus fő fényérzékeny időszakával. Az eredmény erőteljes hereszövet fejlődés. 
Mire a fehérfejű sármányok az alaszkai költésterületre érnek, állandóan hosszabbodó fényperiódusnak vannak kitéve, ami gyors ivarmirigy növekedést idéz elő /862/. Hímekben és nőstényekben egyaránt a tesztoszteron szint sokkal magasabb, mint a vonulási időszak alatt. A hímek agresszíven támadják a territóriumukra behatolókat, folyamatosan énekelnek, és párt csalogatnak. A nőstény szintén agresszíven védi a territóriumot, miután csatlakozott partneréhez. Ahogy a nőstény táplálkozik, és elegendő forrást gyűjt össze a tojás kifejlesztésére, az ösztrogén koncentráció megnövekszik vérében. Ez után a nőstények partnerüket párzásra hívják fel, amely rendszerint pozitíven válaszol a felhívó pózokra. 
Amint a tojásokat lerakták, a pár biológiai prioritása megváltozik. Úgy gondoljuk, hogy mindkét nemben a prolaktin kiválasztás válik dominánssá, ahogy a gonadotropin és tesztoszteron szint csökken. Az ivarmirigyek súlya csökken, a madarak kevésbé agresszívvá válnak, és a hímek befejezik éneklésüket /862/. Amikor a tojások kikelnek, a fiókák táplálékot kéregetnek és mindkét szülő egyaránt eteti őket. Ezután a fiókák növekednek, elhagyják a fészket és hamar függetlenné válnak. A szülők készségessége, hogy szülői gondozást nyújtsanak, ennek megfelelően csökken, habár a csökkenés a prolaktin kiválasztásával kapcsolt. A madarak, akár a zöld anoliszok, ezután egy szexuális refrakciós periódusba jutnak ősszel, amely idő alatt a fogságban tartott madarak nem válaszolnak ivarmirigy növekedéssel a kísérletesen meghosszabbított fényperiódusra. A hipotalamusz, amely tavasszal a napok hosszának növekedésére az agyalapi mirigy egyes hormonjainak kiválasztását indítja el, ősszel ugyanilyen környezeti ingerrel nem befolyásolható. A szexuálisan nyugalomban lévő madarak falánkan táplálkoznak, híznak, vedlenek és délre vonulnak, hogy elkerüljék a kora őszi hóviharokat. Ha képesek túlélni a vonulást és a telet, akkor a fotóperiódus változásokra érzékenységük és a hormonális mechanizmusuk tavasszal ismét a viselkedési változások új sorozatát indítja el, amely egymást követi egy adaptív szekvenciában /863/. 
 
módositva: 2001.01.09, webmester: Kabai, webhely: http://www.behav.org