Az állatok viselkedése:Egy evolúciós megközelítés

 
 
A szerzőről..............................
  Fordította: Székely Tamás
  webre tette:Kabai Péter
 
átnézte:(még nincs)
A madarak éneklő viselkedésének kialakulása
A fehérfejű sármány tanulása és énekének fejlődése
 
A zebrapinty éneklésében sok tényező szerepel, genetikai információ, hormon termelés, az agy fejlődése és a nemek viselkedési specializációja. Az éneklés még bonyolultabbá és érdekesebbé válik, ha figyelembe vesszük, hogy bizonyos típusú tanulás nélkülözhetetlen a zebrapinty fajra jellemző énekének produkálásához. Egy szociálisan izolált madár, amely nem hall más zebrapintyeket énekelni, sohasem képes a szabályos ének kifejlesztésére. Így a tanulásnak kulcsfontosságú szerepűnek kell lennie a zebrapinty viselkedési repertoárjának ezen elemében és hasonló a helyzet számos más énekes madárnál is.
A fehérfejű sármány az a madárfaj, amely jelentősen hozzájárul ismereteinkhez az ének kifejlődésének tanulási hatásairól. Természetes körülmények között a fiatal hímek életük első hónapjait egy olyan környezetben élik, ahol a felnőtt hímek jellegzetes territoriális éneküket éneklik. Egy fiatal hím azonban rendszerint több hónapos, amikor maga is énekelni kezd. Első próbálkozásai nem valami ígéretesek, a csiripelésre emlékeztető próba éneklése csupán csak halványan emlékeztet az ivarérett hímek teljes énekére. De az elkövetkező két hónapban a fiatal hím éneke egyre összetettebb és összetettebb lesz, amíg igen hasonlóvá nem válik a normális, teljes énekhez.
A fehérfejű sármányoknak földrajzilag elkülönült állandó dialektusai vannak /523/, mivel a hímek születési helyükön élő más hímek hallgatásával tanulják énekeik egyes részleteit /441/. Néha csupán néhány kilométerre egymástól lévő két populáció hímjei könnyedén felismerhetők az éneklésükről /5. ábra/. A dialektusok megtartják jellegzetes tulajdonságaikat évről évre, mivel a fiatalok a területükre jellemző populáció éneklését tanulják.
Egy kísérletsorozatban, amelyet elsősorban Peter Marler végzett, a fehérfejű sármány énekfejlődésében a tanulás szerepét vizsgálták. Bevezető lépésként meg kellett találni a sármányok fészkét, amelyből a tojásokat a laboratóriumi inkubátorba vitték. Amikor a kis fiókák kikeltek mesterségesen etették és hangszigetelt szobákban helyezték el őket, ahol pontosan szabályozni tudták, hogy milyen hangokat halljon a fiatal hím. Az izolált sármányok egyik csoportjának nem engedték a fehérfejű sármányok énekének hallgatását.

Peter Marler
Honlap: WWW

A fiókák másik csoportja magnószalagról hallgatta saját fajának énekét, melyeket kb. öt hónapos korukban sebészetileg megsüketítettek. Azok a madarak, amelyek nem hallhatták a sármányok énekét vagy saját magukat nem hallhatták a próba éneklések alatt, nem voltak képesek teljes ének éneklésére /6. ábra/. Ezek a kísérletek és más laboratóriumi kísérletek az alábbi következtetésekhez vezettek a normális ének kifejlődéséhez szükséges akusztikai tapasztalatokról / 7. Ábra/.
  1. A hím sármány nem tanulja meg egy másik fajú madár énekét, kivéve a saját fajét. Az izolált madarak amelyek az énekes sármány vagy Lincoln sármány énekét hallgatták magnóról, a normálistól eltérő énekeket fejlesztettek ki, amely rendszerint azokra a madarakra emlékeztetett, amelyek énekhallgatás nélkül próbálkoztak énekléssel. De a fiatal hímek az énekes sármány és a fehérfejű sármány énekét hallgatták, akkor normális fehérfejű sármány éneket fejlesztettek ki, átvéve magnószalagról a fehérfejű sármány éneklési elemeit, és figyelmen kívül hagyva az énekes sármány hangjait /442/. 
  2. A hímnek fehérfejű sármány éneket kell hallgatnia 10-50 napos korában, ahhoz, hogy valaha is képes legyen teljes ének éneklésére. Ez az énektanulás kritikus periódusa a szociálisan izolált magnóról tanított hímeknek. 
  3. 150-200 napos korukban, amikor a fiatal hímek próbaéneket énekelnek, hallgatniuk kell önmagukat ahhoz, hogy normális, teljes éneket produkáljanak. Ha a próbaéneklési periódus előtt megsüketítik őket, képtelen összeegyeztetni saját éneklését a memóriájában tárolt énekkel, amelyet 10-50 napos korában tanult. Ennek következményeként az énektanulás irányítatlan, és a végtermék egy csiripelő hangra emlékeztető változatos vokalizáció, a fajra jellemző tulajdonságok nélkül. 
Marler a kísérleteit úgy értelmezte, hogy sármány agyának egyes részei egy erősen specializált akusztikus információ megszerzésére vannak hangolva egy rövid kritikus érzékenységi periódus alatt /520/. De vajon az ének tanulás annyira korlátozott, mint amilyennek látszanak a laboratóriumi kísérletek alapján az izolált magnóról tanított madarakkal? Marler híres kísérleteit olyan madarakkal végezte, amelyeket a felnőttekkel való szociális kapcsolat minden típusától megfosztott. Vajon mi történik, hogyha az akusztikus tapasztalatokat szociális információval egészítik ki? Nagyon érdekes és tanulságos dolog fog történni. Ha egy kirepült fehérfejű sármány fiókát egy szamóca pinty ketrecéhez közel helyezzük, amely madár egy teljesen elkülönült nemzetségbe tartozik, és az aviáriumban hallhatja saját fajának énekét, de kapcsolatba csupán a szamócapinttyel kerül, akkor a szociális tanítójának a pintynek az énekét fogja megtanulni /8. ábra/! Továbbá, hogyha a kísérletet a madár 50 napos korában kezdjük, áthaladva a nyilvánvalóan kritikus énektanulási perióduson, még mindig a szamócapinty énekét fogja megtanulni. Ez azt bizonyítja, hogy az énektanulástól megfosztott madarak tanulási szabályai csupán azokra a feltételekre vonatkoznak, melyeknél a madarak akusztikus stimulációját vizsgálták /39/.
A kutatók ma már úgy gondolják, hogy a természetben a fiatal fehér fejű sármányok valószínűleg speciális figyelmet szentelnek a szociális és akusztikus információkra, amelyeket saját fajuk felnőtt hímjeitől szerezhetnek meg, ennek eredményeként rendszerint a fajukra jellemző énektípust és nem pedig egy másik faj énekét tanulják meg. Néhány fajnál a leghatékonyabb szociális instruktor a fióka apja, ahogy az kimutatták számos galapagosi szigeten élő pintynél /559/. A fehérfejű sármánynál azonban az apa szerepét beárnyékolják a szomszédos territóriumok felnőtt hímjeinek hatása.
Továbbá a zebrapinty és a fehérfejű sármány laboratóriumi kísérleteiből származó énektanulási szabályok nem alkalmazhatók minden madárra. A fészkelési időszakban későn kelt mocsári ökörszem hímek rendszerint nem tanulják meg az éneklést magnóról hallgatással életük első évében. E helyett ezek a madarak érzékenységi periódusa kiterjed a következő tavaszra, amikor az éneklő hímektől szerzik ezen információikat. Továbbá ezen hímek a fogságban az információt megtanulják más fajok magnóról hallgatásával és ezeket az elemeket végül is beépítik a saját énekükbe, habár énektanulásukban erősen a saját fajuk énekének hatása érvényesül /451/.
A felfedezés, hogy sok énekes madár az énekét szociális és akusztikus instruktorától tanulja, ha teljessé akarja tenni énekét, nem szabad, hogy elvonja a figyelmet arról, hogy a legtöbb fajnál a hímeknek eleve hajlamuk van bizonyos énekek megtanulására. Az izolált mocsári sármány és énekes sármány próbaéneke különbözik, és a különbségek a teljes énekű természetes körülmények között felnevelkedett madár jellegzetességeit mutatják. Pl. a vadon élő énekes sármány hímek éneke sokkal nagyobb repertoárú, mint a mocsári sármányoké /522/. Akusztikusan deprivált énekes sármányok repertoárja kb. háromszor nagyobb, mint az izolált mocsári sármányoké /9. ábra/.
Peter Marler és Virginia Sherman szerint a fajok közötti ezen különbségek alapvető fejlődési különbségeket jeleznek, úgy, hogy az énekes sármány énektípusok sokféle változatának megszerzésére készültek fel, míg a mocsári sármányok egy sokkal korlátozottabb éneklési típus megtanulására hajlamosak. A tanulás kifinomítja a végső kifejlődést, olyan információk adásával, amelyek létrehozzák a repertoár pontos tulajdonságait, a kulcsfontosságú hangok időtartamát, és az ének felépítési jellegzetességét. Bizonyos értelemben ez az információ ráépül az idegi hálózatra, amelynek tulajdonságai egyes típusú tanulást sokkal könnyebbé tesznek a fiatal hím sármány számára.
módositva: 2001.01.09, webmester: Kabai, webhely: http://www.behav.org